Briófitos y hongos (liquenizados y no liquenizados) del Parque Universitario Francisco Vivar Castro, Loja, Ecuador

 

Bryophytes and fungi (lichenized and non-lichenized) from “Parque Universitario Francisco Vivar Castro”, Loja, Ecuador

Ángel Benítez1

https://orcid.org/0000-0003-4579-1291

Darío Cruz1

https://orcid.org/0000-0003-1956-2882

Marlon Vega1

https://orcid.org/

https://orcid.org/0000-0002-6849-6589

Leonardo González 2

https://orcid.org/0000-0002-3820-4813

Nelson Jaramillo2

https://orcid.org/0000-0002-9715-5863

Fausto López1

https://orcid.org/0000-0002-9946-0992

Zhofre Aguirre2

https://orcid.org/0000-0002-6829-3028

 

1 BIETROP, Herbario HUTPL, Departamento de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Técnica Particular de

Loja, Ecuador.

2 Herbario Reinaldo Espinosa, Universidad Nacional de Loja, Loja, Ecuador

 

 * Autor para correspondencia: arbenitez@utpl.edu.ec

 

https://doi.org/10.54753/blc.v11i2.1102

 

Recibido: 27-10-2021

Aceptado: 21-12-2021

RESUMEN

Los briófitos y hongos (liquenizados y no liquenizados) son altamente diversos en ecosistemas tropicales, y están relacionados con el funcionamiento de los mismos; sin embargo, la diversidad de estos organismos es aún poco estudiada en Ecuador. A nivel de país se ha reportado alrededor de 1700 especies de briófitos, 900 especies de líquenes y más de 2000 especies de hongos no liquenizados. Se realizó un inventario de briófitos, líquenes y hongos del Parque Universitario "Francisco Vivar Castro" en la Región Sur del Ecuador mediante colecciones al azar. Se registró un total de 152 especies, distribuidas en 74 briófitos, 40 líquenes y 38 macrohongos. Las familias con mayor número de especies de briófitos son Lejeuneaceae, Plagiochilaceae, Frullaniaceae, Radulaceae, Meterioraceae, Neckeraceae y Polytrichaceae. Para líquenes Physciaceae, Parmeliaceae, Lobariaceae y Ramalinaceae fueron las más representativas. Para hongos Polyporaceae, Physalacriaceae y Mycenaceae registraron el mayor número de especies. Concluimos que la zona del Parque Universitario "Francisco Vivar Castro" con las 152 especies alberga una alta diversidad de briofitos y hongos (líquenes y no liquenizados) siendo funcionalmente un refugio de biodiversidad en la hoya de Loja, como ya se ha documentado para plantas vasculares y algunos grupos de fauna. Bajo este contexto, la conservación del remanente de bosque de montaña, es necesario para preservar la alta diversidad de briófitos y hongos en Ecuador.

Palabras clave: hepáticas, líquenes, musgos, macrohongos, bosque secundario, Loja.

ABSTRACT

Bryophytes and fungi (lichenized and non-lichenized) are highly diverse in tropical ecosystems, and are related to their functioning; however, the diversity of these organisms is still little studied in Ecuador. At the country level, about 1700 species of bryophytes, 900 species of lichens and more than 2000 species of non-lichenized fungi have been reported. An inventory of bryophytes, lichens and fungi from the "Francisco Vivar Castro" University Park in the Southern Region of Ecuador was carried out through random collections. A total of 152 species were recorded, distributed in 74 bryophytes, 40 lichens and 38 macrofungi. The families with the highest number of bryophyte species are Lejeuneaceae, Plagiochilaceae, Frullaniaceae Radulaceae, Meterioraceae, Neckeraceae and Polytrichaceae. For lichens Physciaceae, Parmeliaceae, Lobariaceae and Ramalinaceae were the most representative. For fungi Polyporaceae, Physalacriaceae and Mycenaceae recorded the highest number of species. We conclude that the area of the "Parque Universitario Francisco Vivar Castro" with 152 species harbors a high diversity of bryophytes and fungi (lichens and non-lichenized) being functionally a refuge of biodiversity in the Loja basin, as already documented for vascular plants and some groups of fauna. In this context, the conservation of remaining mountain forest is necessary to preserve the high diversity of bryophytes and fungi in Ecuador.

Keywords: liverworts, lichens, mosses, macrofungi, secondary forests, Loja.

 

INTRODUCCIÓN

Ecuador es uno de los países con mayor biodiversidad de flora a nivel global con cerca de 18 000 especies de plantas vasculares bien documentadas (Ulloa et al., 2017), no así otros grupos como los briófitos y los hongos (liquenizados y no liquenizados) que han recibido poca atención en diferentes investigaciones relacionadas con la biodiversidad del país (Pillajo, 2001; Parolly et al., 2004; Benítez y Gradstein, 2011; Benítez et al., 2019; Vega et al., 2021)

En ese contexto, los briófitos con cerca de 1700 especies registradas en la actualidad (Churchill et al., 2000; León-Yanez et al., 2006; Gradstein, 2021) tienen el mayor número de especies, debido a que en los últimos años han recibido mayor atención el grupo de las hepáticas de Ecuador (Gradstein, 2021). Por otra parte, los hongos liquenizados (líquenes) con cerca de 900 especies reportadas para Ecuador continental (Cevallos, 2012) son el segundo grupo con mayor diversidad de especies. Finalmente, a pesar que los hongos no liquenizados son el grupo con mayor número de especies estimadas según la relación (9.1 hongos: 1 planta) (Hawksworth y Lücking, 2017), esperaríamos 146391.7 hongos, ya que poseemos según Jørgensen y León-Yánez (1999) 16087 plantas catalogadas para el Ecuador. A pesar de ello, para el país hasta la fecha se han catalogado oficialmente 813 especies (Ordoñez, 2018), así mismo 319 especies se han catalogado (116 ascomicetes y 203 basidiomicetes) del Herbario Nacional del Ecuador (QCNE) (Batallas-Molina et al., 2021) representando pobremente un 7.8 % del posible total de especies para el país. Los datos señalados anteriormente indican la falta de investigaciones en el campo de la briología, liquenología y micología en el país, y sobre todo en los bosques montanos que son considerados como puntos calientes de biodiversidad (Myers et al., 2000), fuertemente amenazados a nivel mundial, principalmente, por la deforestación (Brown y Kappelle, 2001; Tapia-Armijos et al., 2015).

En este sentido, un remanente de bosque montano localizado en el Parque Universitario "Francisco Vivar Castro" en el área urbana de la ciudad de Loja, registra una alta diversidad de plantas vasculares (Aguirre et al., 2017), gracias a varias investigaciones enfocadas a la diversidad y ecología de plantas vasculares (Aguirre Mendoza et al., 2017; Muñoz et al., 2021, Aguirre et al., 2021), sin embargo, hasta la fecha no existe un listado oficial de la diversidad de briófitos y hongos para este ecosistema, ya que solamente se ha realizado un estudio ecológico sobre la diversidad de briófitos epífitos en bosques secundarios y plantaciones de nogal donde se han registrado 55 especies (Medina et al., 2021). Por ello, el presente estudio tiene por objetivo realizar un inventario preliminar de la diversidad de briófitos y hongos (liquenizados y no liquenizados) del Parque Universitario "Francisco Vivar Castro" de la Región Sur del Ecuador, con la finalidad de generar patrones de diversidad como herramientas de conservación.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

La investigación se desarrolló en el Parque Universitario "Francisco Vivar Castro", (Figura 1), localizado en la parroquia San Sebastián, ciudad de Loja, propiedad de la Universidad Nacional de Loja, con una superficie de 99 ha, en un rango altitudinal de 2 130 a 2 520 m s.n.m., temperatura media anual de 16,6 °C, precipitación anual de 955 mm/año. Se diferencian cinco ecosistemas: bosque secundario, matorral alto y bajo, páramo antrópico y plantaciones forestales. Se encuentra entre las coordenadas UTM: 700592 – 9554223 N, 700970 – 9 553139 S, 701309 – 9553171 E, 699961 – 9554049 W (Aguirre et al., 2016).

En el área las familias representativas son Primulaceae, Araliaceae, Clethraceae, Asteraceae, Ericaceae, Melastomataceae, Pocaeae y Cyperaceae. Las especies más abundantes son: Alnus acuminata, Palicourea amethystina, Phenax laevigatus, Clethra revoluta y Clethra fimbriata (Aguirre et al., 2017).

Figura 1. Localización del bosque montano en el Parque Universitario “Francisco Vivar Castro”

Recolección de datos

Se realizó colecciones al azar de briófitos y hongos (liquenizados y no liquenizados) en la zona de bosque secundario y plantaciones de nogal (Juglans neotropica Diels) así como en diferentes tipos de sustratos como suelo, corteza de árboles y madera en descomposición. Finalmente se elaboró un listado que incluyó la familia botánica, la formación vegetal y el sustrato donde crece.

 

RESULTADOS

Se registró un total de 152 especies, con 74 especies de briófitos, 40 especies de líquenes y 38 especies de hongos (Tabla 1).

Tabla 1. Especies de briófitos y hongos (liquenizados y no liquenizados) del parque Universitario "Francisco Vivar Castro". C= Coprofilo, E= Epífito, M= Madera y S= Suelo.

Especie

Sustrato

Briófitos

 

Hepaticas talosas

 

ANEURACEAE

 

Riccardia digitiloba (Spruce) Pagan

E, S

DUMORTIERACEAE

 

Dumortiera hirsuta (Sw.) Nees

S

MARCHANTIACEAE

 

Marchantia chenopoda L.

S

Marchantia plicata Nees & Mont.

S

METZGERIACEAE

 

Metzgeria dorsipara (Herzog) Kuwah.

E

Metzgeria leptoneura Spruce

E

MONOCLEACEAE

 

Monoclea gottschei Lindb.

E

PALLAVICINIACEAE

 

Symphyogyna brasiliensis Nees & Mont.

S

Symphyogyna brongniartii Mont.

S

Hepaticas foliosas

 

ADELANTHACEAE

 

Pseudomarsupidium decipiens (Hook.) Grolle

E

BALANTIOPSIDACEAE

 

Isotachis multiceps (Lindenb. & Gottsche) Gottsche

S

Isotachis serrulata (Sw.) Gottsche

S

FRULLANIEACEAE

 

Frullania brasiliensis Raddi

E, S

Frullania caulisequa (Nees) Mont.

E

Frullania ericoides (Nees) Mont.

E

Frullania riojaneirensis (Raddi) Ångstr.

E

Frullania subtilissima (Nees ex Mont.) Lindenb.

E

HERBERTACEAE

 

Herbertus acanthelius Spruce

S

Herbertus pensilis (Taylor) Spruce

S

LEPICOLEACEAE

 

Lepicolea pruinosa (Taylor) Spruce

E, S

LEPIDOZIACEAE

 

Bazzania longistipula (Lindenb.) Trevis.

E,S

Telaranea nematodes (Austin) M.A.Howe

 

LEJEUNEACEAE

 

Bryopteris filicina (Sw.) Nees

E

Cheilolejeunea filiformis (Sw.) W. Ye, R.L. Zhu & Gradst.

 

Dicranolejeunea axillaris (Nees & Mont.) Schiffn.

E

Drepanolejeunea cutervoensis (Loitl.) Grolle

E

Frullanoides densifolia Raddi subsp. densifolia.

E

Lejeunea cerina (Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb.

E

Lejeunea deplanata Nees

E

Lejeunea flava (Sw.) Nees

E

Lejeunea laetevirens Nees & Mont.

E

Lejeunea ramulosa Spruce

E

Marchesinia brachiata (Sw.) Schiffner

E

Microlejeunea acutifolia Steph.

E

Microlejeunea bullata (Taylor) Steph.

E

LOPHOCOLEACEAE

 

Leptoscyphus autoicus (J.J. Engel & Gradst.) Vanderp. & Gradst.

E

Lophocolea bidentata (L.) Dumort.

E, S

Lophocolea muricata (Lehm.) Nees

E

PLAGIOCHILACEAE

 

Plagiochila aerea Taylor

E

Plagiochila bifaria (Sw.) Lindenb.

E

Plagiochila cristata (Sw.) Lindenb.

E

Plagiochila diversifolia Lindenb. & Gottsche

E

Plagiochila gymnocalycina (Lehm. & Lindenb.) Mont. & Nees

E

Plagiochila raddiana Lindenb.

E

PORELLACEAE

 

Porella brachiata (Taylor) Spruce

E

Porella crispata (Hook.) Trevis.

E

RADULACEAE

 

Radula episcia Spruce

E

Radula gottscheana Taylor

E

Radula tectiloba Steph.

E

Musgos

 

BRYACEAE

 

Bryum apiculatum Schwägr

E

Bryum argenteum Hedw.

E, S

CALYMPERACEAE

 

Syrrhopodon incompletus Schwägr.

E

CRYPHAEACEAE

 

Cryphaea jamesonii Taylor

E

DALTONIACEAE

 

Adelothecium bogotense (Hampe) Mitt.

E

DICRANACEAE

 

Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid.

E

FABRONIACEAE

 

Fabronia ciliaris (Brid.) Brid.

E

METEORIACEAE

 

Meteoridium remotifolium (Müll. Hal.) Manuel

E

Squamidium leucotrichum (Taylor) Broth.

E

Squamidium nigricans (Hook.) Broth.

E

Zelometeorium recurvifolium (Hornsch.) Manuel 

 

MNIACEAE

 

Plagiomnium rhynchophorum (Hook.) T.J. Kop.

E, S

NECKERACEAE

 

Neckeropsis undulata (Hedw.) Reichardt

E

Porotrichum filiferum Mitt.

E

Porotrichum longirostre (Hook.) Mitt.

E

ORTHOTRICHACEAE

 

Macromitrium richardii Schwägr.

E

POLYTRICHACEAE

 

Atrichum androgynum (Müll.Hal.) Jaeger

S

Polytrichadelphus longisetus (Brid) Mitt

S

Polytrichum juniperinum Hedw.

S

POTTIACEAE

 

Syntrichia fragilis (Taylor) Ochyra

E

SEMATOPHYLLACEAE

 

Acroporium pungens (Hedw.) Broth.

E

Sematophyllum subsimplex (Hedw.) Mitt.

E

THUIDIACEAE

 

Thuidium peruvianum Mitt.

E, S

Thuidium tomentosum Schimp.

E, S

Antocerotes

ANTHOCEROTACEAE

Anthoceros punctatus L.

S

Líquenes (hongos liquenizados)

 

ARTHONIACEAE

 

Arthonia cinnabarina (DC.) Wallr

E

Herpothallon rubrocinctum (Ehrenb.)

E

CANDELARIACEAE

 

Candelaria concolor (Dicks.) B.Stein

E

COCCOCARPIACEAE

 

Coccocarpia palmicola (Spreng.) Arv. &

D.J. Galloway

E

Coccocarpia filiformis Arv.

E

COENOGONIACEAE

E

Coenogonium linkii Ehrenb.

 

Coenogonium leprieurii (Mont.) Nyl.

E

Coenogonium pineti (Ach.) Lücking & Lumbsch

E

COLLEMATACEAE

 

Leptogium azureum (Sw.) Mont.

E

Leptogium marginellum (Sw.) S.F.Gray

E

Leptogium phyllocarpum (Pers.) Mont.

E

GRAPHIDACEAE

 

Graphis streblocarpa (Bél.) Nyl.

E

Glyphis cicatricosa Ach.

E

Phaeographis dendritica (Ach.) Müll. Arg.

E

LOBARIACEAE

 

Lobariella pallida Hook.

E

Sticta andensis (Nyl.) Trevis.

E, S

Sticta fuliginosa (Dicks.) Ach.

E

Pseudocyphellaria crocata (L.) Vain.

E

Pseudocyphellaria aurata (Ach.) Vain

E

PANNARIACEAE

 

Parmeliella miradorensis Vain.

E

PARMELIACEAE

 

Bulbothrix coronata (Fée) Hale

E

Everniastrum vexans (Zahlbr. ex W.L.

Culb. & C.F. Culb.) Hale ex Sipman

E

Parmotrema arnoldii (Du Rietz) Hale

E

Remototrachyna costaricensis (Nyl.) Divarkar &  A.Crespo

E

Usnea laevis (Eschw.) Nyl.

E

 

 

PELTIGERACEAE

 

Peltigera austroamericana Zahlbr.

 

PHYSCIACEAE

 

Heterodermia galactophylla (Tuck.) W.L.

E

Heterodermia isidiophora (Nyl.) D.D. Awasthi

E

Heterodermia japonica (M. Satô) Swinscow & Krog

E

Leucodermia leucomelos (L.) Kalb

E

Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr.

E

Physcia sorediosa (Vain.) Lynge

E

PYRENULACEAE

 

Pyrenula tenuisepta R. C. Harris

E

RAMALINACEAE

 

Phyllopsora isidiotyla (Vain.) Riddle

E

Phyllopsora parvifolia (Pers.) Mull. Arg.

E

Ramalina celastri (Spreng.) Krog & Swinscow

E

Ramalina peruviana Ach.

E

TELOSCHISTACEAE

Teloschistes exilis (Michaux) Vainio

E

Teloschistes flavicans (Sw.) Norman

E

VERRUCARIACEAE

 

Normandina pulchella (Borrer) Nyl.

E

Macrohongos (hongos no liquenizados)

 

BOLBITIACEAE

Conocybe apala (Fr.) Arnolds

S

BOLETINELLACEAE

 

Boletinellus exiguous (Singer & Digilio) Watling

S

DACRYMYCETACEAE

 

Calocera furcate (Fr.) Fr.

M

Dacryopinax spathularia (Schwein.) G.W. Martin

M

ENTOLOMATACEAE

 

Rhodocybe pruinosistipitate T.J. Baroni, Largent & Aime

S

GEASTRACEAE

 

Geastrum cf. saccatum Fr.

S

GOMPHACEAE

 

Ramaria ochracea (Bres.) Corner

S

Ramaria pseudogracilis R.H. Petersen

S

HYDNANGIACEAE

 

Laccaria laccata (Scop.) Cooke

S

HYMENOCHAETACEAE

 

Coltricia perennis (L.) Murrill

S

IRPICACEAE

 

Irpex lacteus (Fr.) Fr.

M

Hydnopolyporus fimbriatus (Cooke) D.A. Reid

M

LAETIPORACEAE

 

Laetiporus sulphureus (Bull.) Murrill

M

MORCHELLACEAE

 

Morchella cf fluvialis Clowez, P. Alvarado, M. Becerra, Bilbao & P.-A. Moreau

S

MYCENACEAE

 

Favolaschia roseogrisea Singer

M

Mycena comata Har. Takah. & Taneyama

M

Panellus stipticus (Bull.) P. Karst.

M

MARASMIACEAE

 

Chaetocalathus carnelioruber Singer

M

PHYSALACRIACEAE

 

Oudemansiella canarii (Jungh.) Höhn.

M

Coprinellus disseminatus (Pers.) J.E. Lange

S

Physalacria aggregate G.W. Martin & A.C. Baker

M

POLYPORACEAE

 

Cerioporus flavus (Sw.) Zmitr.

M

Favolus tenuiculus P. Beauv.

M

Hexagonia tenuis (Fr.) Fr.

M

Lentinus crinitus (L.) Fr.

M

Pycnoporus sanguineus (L.) Murrill

RHIZOPOGONACEAE

Rhizopogon luteolus Fr.

S

SCHIZOPHYLLACEAE

 

Schizophyllum commune Fr.

M

SCLERODERMATACEAE

 

Scleroderma citrinum Pers.

S

STEREACEAE

 

Stereum hirsutum (Willd.) Pers.

M

STROPHARIACEAE

 

Deconica coprophila (Bull.) P. Karst.

C

Stropharia aurantiaca sensu auct.

S

THELEPHORACEAE

 

Thelephora cf. terrestris Ehrh.

S

TREMELLACEAE

 

Tremella fuciformis Berk.

M

XYLARIACEAE

 

Xylaria hypoxylon (L.) Grev.

M

INCERTAE SEDIS

 

Calyptella campanula (Nees) W.B. Cooke

M

Rimbachia cf. bryophila (Pers.) Redhead

S

Trogia papyracea (Berk. & M.A. Curtis) Corner

M

 

 


Figura 2. A Dumortiera hirsuta; B Marchantia chenopoda; C Monoclea gottschei; D Symphyogyna brasiliensis; E Frullania brasiliensis; F Plagiochila diversifolia; G Radula aff. gottscheana; H Cheilolejeunea filiformis

 


Figura 3. A Adelothecium bogotense; B Atrichum androgynum; C Bryum apiculatum; D Neckeropsis undulata; E Plagiomnium rhynchophorum; F Polytrichum juniperinum; G Syntrichia fragilis; H Thuidium peruvianum

 


Figura 4. A Arthonia cinnabarina; B Coccocarpia palmicola; C Coenogonium linkii; D Herpothallon rubrocinctum; E Leucodermia leucomelos; F Leptogium azureum; G Lobariella pallida; H Parmotrema arnoldii

 


Figura 5. A Peltigera austroamericana; B Phaeographis dendritica; C Physcia aipolia; D Pseudocyphellaria aurata; E Sticta fuliginosa; F Ramalina celastri; G Teloschistes exilis;  H Usnea laevis

 

Figura 6. A-B Conocybe apala; C-D Suillus luteus; E Schizophyllum commune; F-G Calyptella campanula; H Cerioporus flavus; I Coltricia perennis; J Stereum hirsuta; K Favolaschia roseogrisea; L Hymenogloea papyracea; LL Geastrum saccatum; M Tremella fuciformis;N Irpex lactea; O Laccaria laccata; P Leratomyces ceres; Q Rimbachia cf.  Bryophila; R Mycena comata; S Physalacria aggregata; T Ramaria ochracea; Scleroderma citrinum.

 

 

DISCUSIÓN

A pesar de ser un inventario preliminar se registró un alto número de especies en el bosque montano, similar a estos resultados varios autores señalan que los bosques de montaña son considerados muy diversos en briófitos (Holz y Gradstein, 2005; Nöske et al., 2008; Gradstein, 2021), líquenes (Benitez et al., 2012; 2015) y hongos preferencialmente registrados con datos moleculares (Liede-Schumann y Breckle, 2008; Cruz et al., 2016). En cuanto a briófitos para el grupo de hepáticas, las familias más diversas fueron Lejeuneaceae, Plagiochilaceae, Frullaniaceae y Radulaceae (Figura 2, Tabla 1); de manera similar Gradstein (2021) señala a estas familias como las más diversas en Ecuador.

En cuanto a musgos, las familias Meterioraceae, Neckeraceae y Polytrichaceae (Figura 3) fueron las más diversas, las mismas que se han reportado en otros estudios para los bosques de montaña (Holz y Gradsten, 2005; Benítez et al., 2015).

Las familias Physciaceae, Parmeliaceae, Lobariaceae y Ramalinaceae (Figura 4 y 5) fueron las más representativas para líquenes, situación similar indican Nöske et al. (2007) y Benítez et al. (2012) en sus estudios para bosques montanos tropicales de Ecuador, donde las familias señaladas anteriormente fueron las más dominantes (Benítez et al., 2015).

Las familias Polyporaceae, Physalacriaceae y Mycenaceae (Figura 6, Tabla 1) presentaron el mayor número de especies (38 en total) para los hongos, coincidentemente similar a las familias reportadas por Batallas-Molina et al. (2021) quien señala a Polyporaceae dentro de Basidiomycota como la más diversa para Ecuador seguido de Physalacriaceae y Mycenaceae parte de las familias más diversas como ya lo describe también Ordoñez (2018).

 

CONCLUSIONES

En el remanente de bosque se registró 152 especies (74 briófitos, 40 líquenes y 38 macrohongos), donde las familias con mayor número de especies de briófitos fueron Lejeuneaceae, Plagiochilaceae, Frullaniaceae Radulaceae, Meterioraceae, Neckeraceae y Polytrichaceae. Las familias Physciaceae, Parmeliaceae, Lobariaceae y Ramalinaceae fueron las más representativas en cuanto a líquenes. Por otra parte, la familia Polyporaceae, Physalacriaceae y Mycenaceae registraron el mayor número de especies. En este contexto, el bosque montano del Parque Universitario "Francisco Vivar Castro" no solo alberga una alta diversidad de plantas vasculares, sino también una gran riqueza de especies de briofitos y hongos (líquenes y no liquenizados), por lo que funciona como refugio de biodiversidad, debido a que es uno de los pocos remanentes boscosos en la hoya de Loja el cual cuenta con estrategias apropiadas de manejo y conservación.

 

AGRADECIMIENTOS:

Agradecemos a la Universidad Técnica Particular de Loja por el financiamiento para realizar la investigación (PROY_INV_CCBIO_2020_2773) y también a la Universidad Nacional de Loja. Un agradecimiento especial al Magister Ramiro Morocho Cuenca por la elaboración del mapa del área de estudio y al Ministerio de Ambiente, Agua y Transición Ecológica por otorgar el permiso de investigación (MAE-ARSFC-2021-1536).

 

BIBLIOGRAFÍA

 

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