Bosques Latitud Cero vol, 12(2)
RES UMEN
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julio - diciembre
2022 Vol.12 (2)
BOSQUES LATITUD CERO
R E V I S T A I N D E X A D A
Publicado por Editorial Universidad Nacional de Loja bajo licencia Creative Commons 4.0
1.
Carrera Ingeniería Forestal, Universidad Nacional de Loja, Loja, Ecuador
2
Universidade Estadual Paulista “Julio Mesquita de Filho” (UNESP), Departamento
Forestal, Suelo y Ambiente, Botucatu, Brasil.
3
Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO),
Quito, Ecuador
*Autor para correspondencia:caroladeicylo@hotmail.com
Deicy Lozano
1,2
*
Celso auana
3
Zhore uirre
1
Diversidad arbustiva, herbácea y de epitas del bosque montano
de las reservas naturales: Tapichalaca y Numbala, cantón Palanda,
provincia de Zamora Chinchipe
Shrub, herbaceous and epiphytic diversity of the montane forest of
the natural reserves: Tapichalaca and Numbala, canton Palanda,
province of Zamora Chinchipe
Recibido: 19/10/2022 Aceptado: 17/12 /2 022
Páginas: 62- 75
DOI: https://doi.org/ 10.54753/blc.v12i2.1653
La conservación de las especies del sotobosque en los ecosistemas montanos de la región sur del Ecuador
es aún poco estudiada, a pesar de su importancia para la generación de servicios ecosistemicos. Por esta
razón se determinó la diversidad orística de los arbustos, hierbas y epítas en estos ecosistemas. Se
implementó dos parcelas permanentes (PP) de una hectárea en las Reservas Naturales de Tapichalaca
(RNT) y Numbala (RNN), dentro de estas se delimitó nueve subparcelas de 25m
2
y 1m
2
para evaluar
el estrato arbustivo y herbáceo, respectivamente. Para determinar la diferenciación en la composición
orística se realizó un análisis de Componentes Principales (PCA) y se calcularon las tres medidas de
números de Hill de orden q: riqueza de especies (q = 0), diversidad de Shannon (q = 1) y diversidad de
Simpson (q = 2). Se registraron 362 arbustos correspondientes a 17 especies, 12 géneros y 10 familias
en la RNT, mientras que en la RNN existen 171 arbustos de 20 especies con 8 géneros y 7 familias.
Se determinó mayor número de hierbas en la RNN; la mayor abundancia de epitas se registró en
RNT. Existe diferencia en la composición orística y estructura del sotobosque de las RNT y RNN,
con mayor abundancia de arbustos en RNT. Las epitas Guzmania sibundoyorum, Tillandsia biora
y Anthurium dombeyanum fueron las más abundantes en RNT y RNN. Los resultados muestran la
diversidad del sotobosque en los bosques montanos que ayudan a mantener el microclima y garantizar
la conservación de la biodiversidad.
Palabras claves: composición orística, conservación, diversidad, Andes.
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Lozano, D. et al., (2022). Diversidad arbustiva, herbácea y de epitas del bosque montano de las reservas naturales:
Ta pic hal ac a y Num ba la, ca ntó n P al and a, p ro vi nci a d e Z amo ra Chi nc hip e. Bosques Latitud Cero, 12(2): 62 - 75.
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ABSTRA CT
The conservation of understory species in the montane ecosystems of the southern Ecuador is still little
studied, despite its importance for the generation of ecosystem services. For this reason, the oristic
diversity of shrubs, herbs and epiphytes in these ecosystems was determined. Two permanent plots
(PP) of one hectare were implemented in the Nature Reserves Tapichalaca (NRT) and Numbala (NRN),
within these nine subplots of 25m
2
and 1m
2
were delimited to evaluate the shrubby and herbaceous
stratum, respectively. To determine the differentiation in the oristic composition, a Principal Component
Analysis (PCA) was performed and the three measures of Hill numbers of order q were calculated:
species richness (q = 0), Shannon diversity (q = 1) and Simpson diversity (q = 2). We register 362
shrubs corresponding to 17 species, 12 genera and 10 families in the NRT, while in the NRN there are
171 shrubs of 20 species with 8 genera and 7 families. A greater number of herbs was determined in the
RNN; the highest abundance of epiphytes was recorded in NRT. There is a difference in the oristic
composition and undergrowth structure of the NRT and NRN, with a greater abundance of shrubs in
NRT. The epiphytes Guzmania sibundoyorum, Tillandsia biora and Anthurium dombeyanum were
the most abundant in NRT and NRN. The results show the diversity of the undergrowth in montane
forests that help maintain the microclimate and guarantee the conservation of biodiversity.
Keywords: oristic composition, conservation, diversity, Andes.
INTR ODUCCIÓ N
Los ecosistemas montanos del neotropico en los Andes centrales se desarrollan entre los 1500 y 3000
m s.n.m. (Antón y Reynel, 2004; Valencia et al., 1999). En la región tropical, estos bosques presentan
una elevada diversidad de especies de plantas, con una gran abundancia de formas de vida, junto con
altas densidades de líquenes, musgos y plantas herbáceas (Tejedor-Garavito et al., 2012) lo que hace
necesario el estudio de la diversidad de su ora.
Los bosques tropicales representan uno de los ecosistemas más diversos del mundo, especialmente
los bosques nublados, que están considerados como uno de los ecosistemas más ricos en especies y se
ubican entre los más importantes hotspots de biodiversidad mundial Tobón (2009). Comparados con
los boques húmedos bajos, los bosques montanos han recibido poco interés de los cientícos a pesar
de su función ecológica y económica sumamente importante; por ejemplo, en la captación de agua y
en el control de la erosión, otorgando diferentes bienes y servicios ecosistémicos a las poblaciones de
los Andes (Cuesta et al., 2009). Sin embargo, este ecosistema está siendo altamente intervenido, no
solamente por la acción humana sino por procesos naturales como la intersección entre la precipitación
y las altas pendientes, lo cual facilita los movimientos en áreas boscosas. Esto parece favorecer en la
existencia de numerosos nichos ecológicos y, por ende, a la biodiversidad.
En la región sur del Ecuador a pesar de su gran importancia se constituyen en ecosistemas frágiles por
la tala selectiva de maderas de alto valor comercial, conversión de uso del suelo, cacería y depredación
de fauna silvestre, alterando los recursos naturales, hábitats y disminuyendo el tamaño poblacional de
las especies; lo que podría provocar la extinción local de algunas especies de ora como Prumnopitys
montana, Prumnopitys hamsiana, Retrophyllum rospigliosii, Cyathea caracasana y Cedrela odorata,
lo que alteraría notablemente a la ora hospedante en su copa arbórea y ramas.
Con estos antecedentes, el objetivo de este estudio es contribuir a entender la diversidad orística
arbustiva, herbácea y de epitas del bosque nublado del sur de Ecuador y así generar insumos para la
conservación de ecosistemas importantes para la provisión de bienes y servicios ecosistémicos como
son los bosques montanos.
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MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
El estudio se realizó en dos áreas de bosque montano ubicadas en el cantón Palanda, provincia de
Zamora Chinchipe, Ecuador. La primera área está ubicada en la vía Loja Valladolid en la Reserva Natural
Tapichalaca de la Fundación Jocotoco, en el sendero de la Píha entre las coordenadas: 79
°
07’24,32’’ W
– 04
°
29’11,35’’S entre los 2383 y 2455 m s.n.m., y la segunda área está en la vía Yangana Cerro Toledo
en el sector Numbala en la Reserva de Naturaleza y Cultura Internacional (NCI) entre las coordenadas
79
°
03’37,30’’ W – 04
°
24’19,46’’S entre 2090 y 2128 m s.n.m. (Figura 1).
Figura 1. Mapa del área de estudio, ubicación de las Parcelas Permanentes, cantón Palanda,
provincia de Zamora Chinchipe.
Muestreo
En cada una de las áreas de estudio se instaló una parcela permanente de una hectárea. Cada parcela
permanente se dividió en 25 subparcelas de 20 x 20 m, dentro de las 25 subparcelas se delimitó nueve
subparcelas de 5 x 5 m (Figura 2) para tomar los datos del estrato arbustivo y dentro de cada subparcela
de 5 x 5 m se estableció una subparcela de 1 x 1 m (Figura 2) para el estrato herbáceo. Para los dos
estratos se contabilizó el número de individuos. Para el muestreo de las epitas se tomó un árbol al
azar por cada subparcela de 400 m
2
, se recolectó la información utilizando del número de individuos
y la especie hospedera.
Para identicar taxonómicamente la especie se colectaron muestras botánicas de los arbustos, hierbas y
epítas, que fueron prensadas, secadas e identicadas mediante comparación en el Herbario “Reinaldo
Espinosa”- LOJA, de la Universidad Nacional de Loja. Además fue vericada la nomenclatura taxonómica
en la base de datos Trópicos del Jardín Botánico de Missouri y el Catalogo de Plantas Vasculares del
Ecuador.
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Figura 2. Diagrama de la parcela permanente para el muestreo del estrato arbustivo (5 x 5 m, 9 subparcelas
verdes) y herbáceo (1 x1 m, 9 subparcelas amarillas).
Análisis de datos
Se compararon las comunidades vegetales arbustivas presentes entre las dos áreas del bosque
montano, describiendo la composición orística, estructura y la diversidad. Para todos los análisis
se empleó el lenguaje de programación R (R Core Team, 2020).
Caracterización de la composición orística: Para conocer las diferencias en la composición
orística entre las dos áreas de bosque montano se realizó un análisis de Componentes Principales
(PCA) como ordenación sin restricciones (Buttigieg y Ramette, 2014) con la distancia de Bray-Curtis
para medir la similitud orística entre las áreas de estudio (Ricotta y Podani, 2017).
Caracterización estructural: Para comparar la estructura del estrato arbustivo y herbáceo entre las
áreas de bosque montano andino se calcularon los parámetros: densidad absoluta (ind/ha), densidad
relativa (DR %), frecuencia relativa (FR %) y riqueza o diversidad relativa (DIR%). Los parámetros
ecológicos que se calcularon aplicando las fórmulas planteadas por Mueller-Dombois y Ellenberg
(1974), Pielou (1975).
Diversidad orística: Para conocer la riqueza, la abundancia y la rareza de las especies encontradas
en las unidades de muestreo, se calcularon las tres medidas de números de Hill de orden q: riqueza de
especies (q = 0), diversidad de Shannon (q = 1, la exponencial de la entropía de Shannon) y diversidad
de Simpson (q = 2, la inversa de la concentración de Simpson) (Chao et al., 2014; Chao y Jost, 2012;
Colwell et al., 2012); además de un análisis de rarefacción con dichos números, para establecer si el
esfuerzo de muestreo fue suciente y cumplía con la representatividad en la biodiversidad (Hsieh
et al., 2016; R Core Team, 2020). Se utilizaron los paquetes iNEXT, ggplot2, vegan, tidyr, dplyr y
readr en R.
RES ULTADOS
Caracterización de la composición orística
La composición orística del bosque montano es de 113 especies en las parcelas Tapichalaca y Numbala
distribuidas en función de su hábito de crecimiento en 37 arbustos, 26 hierbas y 50 epitas vasculares (Tabla 1).
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Tabla 1. Composición orística arbustiva, herbácea y epitas registrada en el bosque montano de las
reservas naturales “Tapichalaca” y “Numbala” del sur de Ecuador.
Bosque Montano andino Estrato Ind. Especies Género Familia
Numbala Arbustos 171 20 8 7
Tapichalaca 362 17 12 10
Numbala
Hierbas
428 13 10 7
Tapichalaca 191 13 9 8
Numbala
Epitas
428 30 14 7
Tapichalaca 519 20 12 5
En la Figura 3, se indican las especies que soportan la diferenciación en la composición orística entre los
bosques montanos de Numbala y Tapichalaca. Solo se muestran las especies que tienen una contribución
signicativa (valor de p ≤ 0,01) en el ordenamiento multivariado. En Numbala se pudo identicar que
las especies como: Palicourea myrtifolia K. Schum & K. Krause. (Palicmy), P. ulloana C.M. Taylor.
(Paliullo), Piper augustum Rudge (Pipaugus), P. barabatum Kunth (Pipba), P. cuspidispicum Trel.
(Pipcusp), P. inmutatum Trelease (Pipeinm) y P. obliquum Ruiz & Pav. (Pipob) marcan la diferencia con
el bosque de Tapichalaca. Mientras que, en el bosque montano de Tapichalaca las especies diferentes
fueron Alloplectus ichthyoderma Hanst (Alloicht), Begonia sp. (Bego), Palicourea luteonivea C.M.
Taylor (Paliclu) y Psychotria pichisensis Standl (Psypich) (Figura 3).
Figura 3. Análisis de Componentes Principales (PCA siglas en inglés) entre las parcelas de los bosques montanos
de Numbala y Tapichalaca. PCA- análisis de ordenamiento multivariado: muestra arriba y abajo a la derecha, las
especies arbustivas relacionadas al bosque de Numbala. Abajo a la izquierda, las especies arbustivas relacionadas
a los bosques de Tapichalaca.
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Lozano, D. et al., (2022). Diversidad arbustiva, herbácea y de epitas del bosque montano de las reservas naturales:
Ta pi ch al ac a y Nu mb al a, ca nt ón P al an da , p r ov in ci a d e Za m or a C hi nc h ip e. Bosques Latitud Cero, 12(2): 62 - 75.
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Caracterización estructural
En el bosque montano de Tapichalaca dentro del estrato arbustivo Psychotria pichisensis presentó la
mayor densidad con 3 556 ind/ha y, las especies con menor abundancia fueron Hedyosmum goudotianum,
Myrsine sp., Piper andreanum y Solanum albidum con valores de 89 ind/ha. La especie Palicourea
luteonivea fue la más representativa debido a su mayor frecuencia (89 %) en esta área (Figura 4a). En
el bosque montano de Numbala la especie Piper crassinervium representó la densidad más alta con 1
111 ind/ha, y las especies con menor abundancia fueron Casearia decandra y Solanum aphyodendron
con 44 ind/ha (Figura 4b).
Figura 4. Parámetros estructurales de las diez especies con mayor abundancia en el estrato arbustivo del bosque
montano andino (a) Tapichalaca y (b) Numbala. DR: Densidad Relativa y FR: Frecuencia Relativa.
La mayor abundancia relativa estuvo representada en el estrato herbáceo del bosque montano andino
de Tapichalaca por Begonia sp. 43 333 ind/ha, Pilea sp. 30 000 ind/ha y Mikania sp. con 27 778 ind/ha.
La especie que registró menor densidad fue Bomarea brachysepala con 1 111 ind/ha (Figura 5a).
Mientras que, la abundancia más alta en Numbala estuvo representada por Pilea trichosanthes 132 222
ind/ha, y la especie que registra menor abundancia fue Pearcea sprucei con 10 000 ind/ha (Figura 5b).
Figura 5. Parámetros estructurales de las diez especies con mayor abundancia en el estrato herbáceo del bosque
montano (a) Tapichalaca y (b) Numbala. DR: Densidad Relativa y FR: Frecuencia Relativa.
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Las especies Guzmania sibundoyorum con 40,08% y Tillandsia biora con 17,92% fueron las epitas
más representativas según la densidad relativa en el bosque montano andino de Tapichalaca (Figura
6a). Así mismo, se estimó que el promedio de epitas/árbol es de 21 individuos, los árboles hospederos
con mayor número de especies fueron Ruagea pubescens, Inga oerstediana e Ilex sp. En el bosque
montano andino de Numbala las epitas más representativas por su densidad relativa son Anthurium
dombeyanum 20,56%, y Tillandsia biora 13,55% (Figura 6b). En este bosque se estimó que en promedio
de epítas/árbol fue de 18 individuos, los árboles hospederos con mayor número de especies epítas
fueron Nectandra reticulata, Retrophyllum rospigliosii y Aparisthmium cordatum.
Figura 6. Parámetros estructurales de las diez especies de epitas con mayor abundancia del bosque
montano (a) Tapichalaca y (b) Numbala. DR: Densidad Relativa y FR: Frecuencia Relativa.
Diversidad orística
En el bosque montano de Tapichalaca las familias más diversas del sotobosque fueron Rubiaceae con
23,53% (sp = 4) comprendidas en los géneros Elaeagia, Palicourea y Psychotria y, Piperaceae con
17,65% (sp = 3) del género Piper; estas dos familias en conjunto alcanzan el 41,18 % de la diversidad
relativa del estrato arbustivo (Tabla MS1). La diversidad en el estrato arbustivo fue medio según el
índice de diversidad de Shannon (H’= 0,40) (Tabla MS2). En Numbala las familias Piperaceae (sp =
9) con el género Piper y Rubiaceae (sp = 4) del género Palicourea fueron las más diversas en el estrato
arbustivo (Tabla MS3). Además, según el índice de diversidad de Shannon en este estrato presenta una
diversidad orística media (H’ = 0,52) (Tabla MS4).
En el estrato herbáceo de Tapichalaca la familia más diversa fue Dryopteridaceae con 30,8 % (especies
= 4) dentro de los géneros Diplazium y Polystichum. La diversidad orística del estrato herbáceo según
el índice de Shannon fue media H’ = 0,43 (Tabla MS5). En las epitas vasculares que se registraron
en Tapichalaca se determinó que la familia más diversa fue Orchidiaceae con 8 especies concentradas
en cinco géneros Cyrtochilum, Gomphichis, Maxillaria, Pleurothallis y Stelis. En cuanto al bosque
de Numbala en el estrato herbáceo Araceae y Piperaceae con tres especies fueron las familias más
diversas, Araceae con los géneros Anthurium y Rhodosphata y, Piperaceae con el género Peperomia.
La diversidad del estrato herbáceo en este bosque según el índice de Shannon fue media H’ = 0,37
(Tabla MS6). En las epitas vasculares la familia más diversa fue Orchidiaceae (40,63 %) con trece
especies en siete géneros: Cyrtochilum, Epidendrum, Ida, Maxillaria, Myoxanthus, Pleurothallis y
Stelis en Numbala.
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Figura 7. Curvas de Rarefacción Basado en los Números de Hill de Orden q (0,1 y 2), (a) Curvas de rarefacción para
los arbustos en las dos áreas boscosas, (b) Curvas de rarefacción para las hierbas en las dos áreas boscosas. En las
curvas de rarefacción obtenidas por métodos de interpolación (línea sólida) y extrapolación (línea discontinua).
Al obtener las curvas de rarefacción basadas en el cálculo de los números de Hill (Figura 7), la riqueza
de especies (q=0) entre la cobertura arbustiva fue distinta, observado en el bosque de Numbala 21
especies y en el bosque de Tapichalaca 23 (Figura 7a-Tabla 2). También, se verico que la riqueza de
la cobertura herbácea fue distinta entre las dos áreas de estudio (Figura 6b). Las curvas de rarefacción
obtenidas por los métodos de interpolación y extrapolación no se solaparon en ninguna de las grácas,
lo que evidencia que existen diferencias signicativas en la diversidad de especies entre ambas áreas
de bosque montano (Figura 7). Sin embargo, para la riqueza de especies del orden q= 0 en el estrato
arbustivo no es tan claro, puesto que los intervalos de conanza (color sombreado) se sobreponen,
lo que indica que la riqueza de especies es similar como se observa en la Figura 7a, panel izquierdo.
Tabla 2. Número de especies arbustivas y herbáceas observadas y estimadas para los Números de Hill
en el bosque montano andino de Numbala y Tapichalaca.
Cobertura Área Índices de diversidad Observado Estimado
Arbustos
Numbala
Riqueza de especies (q = 0) 20 22
Diversidad de Shannon (q = 1) 15,38 16,42
Diversidad de Simpson (q = 2) 12,82 13,78
Tapichalaca
Riqueza de especies (q = 0) 17 23,12
Diversidad de Shannon (q = 1) 12,57 12,97
Diversidad de Simpson (q = 2) 8,77 8,96
Hierbas
Numbala
Riqueza de especies (q = 0) 13 13
Diversidad de Shannon (q = 1) 9,19 9,32
Diversidad de Simpson (q = 2) 6,84 6,94
Tapichalaca
Riqueza de especies (q = 0) 13 16
Diversidad de Shannon (q = 1) 13 13,42
Diversidad de Simpson (q = 2) 11,64 12,17
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DISCUS IÓN
Composición orística arbustiva, herbácea y epitas de bosque montano andino
En el bosque montano de Numbala y Tapichalaca se reportó mayor riqueza de especies arbustivas y
herbáceas comparada con otros ecosistemas de la región sur de Ecuador como los bosques siempreverde
montanos bajos. Aguirre et al. (2018), reportaron 13 especies de arbustivos en el bosque siempreverde
montano bajo de la parroquia San Andrés, cantón Chinchipe, provincia de Zamora Chinchipe, en otro
estudio, Poma (2003), en un bosque siempreverde de tierras bajas de Amazonia registró 36 especies
arbóreas, 8 arbustivas y 8 herbáceas. También, se puedo evidenciar que las áreas de estudio reportan
resultados similares en cuanto a la riqueza de especies arbustivas y herbáceas con bosques localizados
en el mismo cantón, por ejemplo con el estudio realizado por Maldonado et al. (2018) en un bosque
siempreverde montano bajo de Palanda, quienes determinaron 100 especies distribuidas en 36 árboles,
24 arbustos y 17 hierbas. La riqueza de especies puede variar en función de la latitud y altitud, puede ser
más alta en los trópicos por la latitud y disminuir con la altitud (Malizia et al., 2020), enunciado que es
contrastado con los resultado encontrados, al vericar que la riqueza de especies arbustivas y herbáceas
en Numbala (menor altitud) fue menor que en Tapichalaca (mayor altitud) en el bosque montano.
Los resultados de las epítas vasculares, incluyendo orquídeas, aráceas, bromeliáceas y helechos, entre
otras, son un componente importante de estos bosques, tanto en lo que se reere a la riqueza de las especies
(Gentry y Dodson, 1987; Krömer et al., 2005; Nieder et al., 1999), como a su rol en los ciclos de agua
y nutrientes (Coxson y Nadkarni, 1995; Nadkarni, 1984). El bosque montano se caracteriza por estar
expuesto a frecuentes lluvias y a corrientes de aire humedecido y brumoso. Además representan uno de
los ecosistemas más diversos del mundo, ya que están considerados como un hotspots de biodiversidad
mundial (Tobón, 2009). Estos postulados fueron raticados con los resultados encontrados en este
estudio al encontrar mayor riqueza de arbustos y epitas en el bosque montano andino de Tapichalaca,
la cual es una área con mayor humedad y altitud comparada con Numbala.
En el estrato arbustivo las familias más diversas fueron: Rubiaceae, Piperaceae, Melastomataceae y
Solanaceae en Tapichalaca y Numbala, que coinciden con lo reportado por Aguirre et al. (2018) quienes
indican a las familias Rubiaceae, Lauraceae, Primulaceae, y Chlorantaceae como las más diversas, así
mismo, con estudios realizados por Quizhpe y Orellana (2011), que indican a las familias Rubiaceae
y Melastomaceae como las familias más diversas en el estrato arbustivo; también son similares con
los estudios de Ramírez y Naranjo (2009) y Maldonado et al. (2018). Gentry (1993) maniesta que
las familias más ricas en especies en los bosques andinos son Lauraceae y Rubiaceae, conrmando
los datos obtenidos en este estudio, por la presencia de mayor número de especies; así mismo, en los
bosques montanos de los Andes localizados entre 1500 y 2900 m de elevación, las familias Rubiaceae
y Melastomataceae son predominanates (SCA, 2009), lo cual fue corroborado con los resultados del
presente estudio.
Orchidaceae fue la familia más importante en cuanto al número de epitas registradas en las dos áreas
de estudio, este grupo de plantas puede contribuir hasta el 50 % de la diversidad total (Kelly et al.,
1994; Nieder et al., 1999) en los bosques montanos andinos. Mucha de esa diversidad es el resultado de
géneros neotropicales con varias especies, p.e. Cyrtochilum, Epidendrum, Ida, Gomphichis, Maxillaria,
Pleurothallis y Stelis que fueron registrados en las áreas de estudio. Cabe indicar que, en Ecuador, la
riqueza de las especies de orquídeas es al menos cinco veces mayor que la de helechos (Jørgensen y
León-Yánez, 1999), lo cual fue observado en el presente estudio, al encontrar a Orchidaceae como las
más diversa. Esto puede ser debido a un patrón biogeográco determinado por la ubicación geográca
de Ecuador en el trópico, es decir, se revela una tendencia a gran escala de una concentración de la
diversidad de orquídeas a nivel tropical y un aumento relativo de pteridótos epítos extratropical
(Krömer et al., 2007).
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Lozano, D. et al., (2022). Diversidad arbustiva, herbácea y de epitas del bosque montano de las reservas naturales:
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Adicionalmente, en bosques de tierras bajas, las aráceas son casi tan numerosas como las orquídeas
representando un cuarto del total de especies de epítas; pero en bosques montanos, normalmente
la riqueza de especies de aráceas es más reducida, a excepción de algunas regiones montañosas en
Ecuador (Nieder et al., 1999), postulado que fue observado en las familias de epitas registradas en
las áreas de estudio. La abundancia de epítas en el dosel de los árboles son indicadores del grado de
intervención, ya que las epítas contribuyen con el mantenimiento de la humedad, al ciclo hidrológico
y favorecen a la riqueza biológica de estos bosques.
Las especies más abundantes del estrato arbustivo fueron: Psychotria pichisensis y Palicourea luteonivea
en el bosque montano andino de Tapichalaca, mientras que, Piper crassinervium y Piper barbatum
en el bosque de Numbala, estos resultados dieren a los repostados por Aguirre et al. (2018) quienes
identicaron en el bosque siempreverde montano bajo del catón Chinchipe Psychotria brachiata y
Tetrorchidium andinum como las especies más representativas, así mismo, dieren con los resultados
reportados por Ramírez y Naranjo (2009) que registran a Piper immutatum y Chamaedorea pauciora;
y por Maldonado et al. (2018) quienes reportan a Chamaedorea linearis y Philodendron sp., cabe
indicar una particularidad con los géneros Psychotria y Piper los cuales presentan una similitud con
los estudios de bosques siempreverdes montanos bajos, no en tanto, la mayoría de los géneros diere
entre los ecosistemas, este fenómeno puede deberse a las condiciones climáticas y de altitud. Cabrera
et al. (2019) indican que la composición orística está relacionada con la gradiente al titudinal y
geomorfológica (litología y paisaje) en las mon tañas del bosque andino.
El resultado del ordenamiento PCA demuestra que hay dos gradientes orísticos arbustivas bien
diferenciados. El primero, se reere al componente uno o eje X y el segundo, al componente dos o eje
Y en la gráca. El componente uno, con una varianza en la composición orística igual a 63 % muestra
claramente la diferenciación entre los dos bosques montanos andinos. Por otro lado, el componente
dos que explica el 37 % de la varianza en la composición orística lo cual reeja una diferenciación
entre las coberturas arbustivas de Numbala y Tapichalaca. Por lo tanto, el análisis de similitud orística
determinó que en la primera área de estudio Tapichalaca (2383–2455 msnm) y la segunda área Numbala
(2090– 2128 msnm) son áreas poco parecidas en su composición orística, dado que comparten
únicamente 5 especies de arbustos de las 20 registradas en total, apenas una especie de hierba de las 13
registradas y 7 especies de epitas de las 20 registradas en Tapichalaca y 30 determinadas en Numbala.
Este contraste en la composición orística de bosques montano andinos ubicados en diferentes altitu des
como Numbala y Tapichalaca se deben a gradientes ecológicos (altitud) y geomorfo lógicos (litología
y paisaje) (Cabrera et al., 2019). Sin em bargo, se podrían presentar cambios locales de precipita ción,
humedad y velocidad del viento, que también pueden explicar la variación de diversidad y composición
orística con un cambio de altitud.
Diversidad orística arbustiva, herbácea y epitas de bosque montano andino
La diversidad de bosques montanos está constituida por gran parte de hierbas, arbustos y epitas (Gentry
y Dodson, 1987; Gentry, 1993), mientras que los árboles tienen un papel menos importante que en
bosques húmedos tropicales (Bussmann, 2006). Conforme este postulado, la diversidad arbustiva,
herbácea y de epitas registrada fue diferente entre los dos bosques montanos estudiados, demostrando
las diferencias en términos de biodiversidad con la que cuenta el sur de Ecuador. Aunque existe mayor
endemismo en el bosque de Tapichalaca, la mayor diversidad fue registrada en el bosque montano de
Numbala.
Los resultados encontramos indican que la diversidad fue media según el índice de Shannon para el
estrato arbustivo y herbáceo en los dos bosques estudiados de Numbala y Tapichalaca, y según el índice
de Simpson fue alta la diversidad. La diferencia entre los resultados de diversidad con los dos índices
en las áreas de estudio se debe a que el primer índice considera la abundancia de las especies y además
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considera el número total de las especies; y el segundo solo considera la abundancia de las especies
(Jadán y Aguirre, 2011). No obstante, si se compara estos bosques de reducida supercie con relación a
las selvas tropicales lluviosas donde la alta riqueza especica se concentra en los árboles principalmente,
se nota que la existencia y la naturaleza de los bosques montanos se explica por la combinación de varios
factores determinantes, como la alta humedad, la altitud, la topografía, la inuencia humana que puede
alterar e incluso eliminar la diversidad que existe en estos bosques, por otros lado, las perturbaciones
naturales, derivadas del cambio climático, es un factor que también interviene en el dinamismo de la
composición, estructura y diversidad de los bosques (Still et al., 1999; Young, 2006).
Las diferencias encontradas entre los bosques montanos andinos de Numbala y Tapichalaca, en términos
de diversidad de especies, podrían explicarse por las características particulares del sitio como la historia
de uso, el tipo de intensidad de las perturbaciones pasadas, la topografía del lugar y la fauna existente.
Estos factores podrían resultar claves en el desarrollo de la dinámica forestal, como la formación de
claros, regeneración natural, dispersión, entre otros, y verse reejados en características del bosque
como la diversidad, riqueza y la composición orística, tal como ha sido señalado para explicar la
dinámica forestal de la región norte de la cordillera central de Colombia, bosques montanos de Zamora
Chinchipe en el Sur de Ecuador y en el bosque montano de Lachuran en Perú (Bussmann, 2006; León et
al., 2009; Sánchez et al., 2012). En efecto, las características geomorfológicas, climáticas (temperatura
y pluviosidad) e hidrográcas originales del bosque montano andinos de Numbala y Tapichalaca, así
como, la poca variación en la latitud, longitud y altitud, entre los sitios de estudio, deberían determinar
la ocurrencia de una diversidad vegetal y estructura bastante parecida; sin embargo, ello no fue así
atribuyéndose a que ambos sitios han estado expuestos a diferentes presiones de deforestación, resultando
mayor en sitios próximos a los bosques de Numbala.
Adicionalmente, los bosque montanos andinos de la zona suroccidental del Parque Nacional Podocarpus
presentan alta diversidad orística en relación con otros bosques de la región debido a la variabilidad
ecológica, inuencia del declive de la cordillera de los Andes (vertiente oriental y occidental), que
original la depresión de Huancabamba y da origen a especies únicas estos ecosistemicos (Ulloa y
Jorgensen, 1995; Yaguana et al., 2010; Eras et al., 2021). Por estas razones la importancia de conservar
y continuar realizando estudios de composición orística no solo de estratos arbóreo, sino de los
componentes arbustivos, herbáceos y de epitas que contribuyan a la diversidad del sur de Ecuador.
CONCLUSIONES
La composición orística del estrato arbustivo es diferente entre los dos bosques estudiados de Tapichalaca
y Numbala. La composición orística del bosque montano está conformado en total por 37 arbustos,
26 hierbas y 50 epitas vasculares, distribuidas en Numbala 20 especies de arbustos, 13 especies de
hierbas y 30 epitas, mientras que, en Tapichalaca se registró 17 especies de arbustos, 13 especies de
hierbas y 20 epitas.
En el bosque montano andino de Tapichalaca, las familias con mayor número de especies son: Rubiaceae
(4 especies) y Piperaceae (3 especies) para el estrato arbustivo, Dryopteridaceae con 4 especies, y las
familias Begoniaceae y Urticaceae con 2 especies cada familia para el estrato herbáceo; nalmente
con el 40 % Orchidaceae (8 especies) para las epitas. Asimismo, en el bosque montano andino de
Numbala, las familias con mayor número de especies son: Piperaceae con 9 especies y Rubiaceae con 4
especies para el estrato arbustivo, Araceae y Piperaceae con 3 especies, y las familias Dryopteridaceae
y Gesneriaceae con 2 especies cada familia para el estrato herbáceo; nalmente Orchidaceae con13
especies para las epitas.
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La abundancia del estrato arbustivo en el bosque montano de Tapichalaca la representa la especie Psychotria
pichisensis con 3556 ind/ha y, las especies con menor abundancia son Hedyosmum goudotianum, Piper
andreanum y Solanum albidum con valores de 89 ind/ha. Para, el bosque montano de Numbala la especie
Piper crassinervium es la más abundante con 1.111 ind/ha, y las especies con menor abundancia son
Casearia decandra y Solanum aphyodendron con 44 ind/ha.
En el estrato herbáceo del bosque montano de Tapichalaca, Begonia sp., Pilea sp. y Mikania sp. son
las más abundantes, y en el bosque de Numbala la especie Pilea trichosanthes es la más abundante.
Las epitas con mayor densidad en el bosque montano de Tapichalaca y Numbala son Guzmania
sibundoyorum, Tillandsia biora y Anthurium dombeyanum.
AGRADECIMIENTOS
A la fundación Naturaleza y Cultura Internacional y Fundación Jocotoco por las facilidades logísticas
proporcionadas para ingresar a las zonas de estudio. Al Programa de Botánica y Conservación del Jardín
Botánico del Missouri para el Ecuador, en la persona del Doctor David Neill por el aporte nanciero
de las Becas Mellon. Finalmente dejamos constancia de nuestro agradecimiento al personal Técnico
del Herbario Reinaldo Espinosa por la logística y apoyo brindado en el desarrollo de la investigación.
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