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Bosques Latitud Cero 15(1): Enero-Junio, 2025
ISSNe: 2528-7818
Bosques Latitud Cero 15(1), 31-43. 2025
http://doi.org/10.54753/blc.v15i1.2089
Variación altitudinal del contenido de carbono aéreo de bosques secos tropical en la
Reserva Natural Laipuna al sur de Ecuador
Altitudinal variation of aboveground carbon content of tropical dry forests in the
Laipuna Nature Reserve in southern Ecuador
,
1. Maestría en Biodiversidad y Cambio Climático, Universidad Nacional de
Loja, Loja – Ecuador
2. Carrera de Ingeniería Forestal, Centro de Investigaciones Tropicales del
Ambiente y Biodiversidad (CITIAB) Universidad Nacional de Loja, Loja –
Ecuador
3. Faculty of Resource Management, HAWK Göttingen, Alemania
4. Grupo de Biodiversidad, Universidad Nacional de Loja, Loja – Ecuador
*Autor para correspondencia: kcgonzalezv@unl.edu.ec
RECIBIDO: 14/11/2024 ACEPTADO: 07/01/2025
RESUMEN
Los bosques secos tropicales, son ecosistemas únicos y diversos, pese a su importancia biológica se
encuentran entre los más amenazados del mundo, las presiones sociales y económicas han provocado
ecosistémicos. El objetivo de este estudio fue conocer los cambios de contenido de carbono en la biomasa
aérea en dos pisos altitudinales 600 y 1200 m s.n.m. en la Reserva Natural Laipuna de Naturaleza y
Cultura Internacional. Se registró el diámetro a la altura del pecho (DAP) y altura total de todos los
del carbono en la biomasa aérea se usó la ecuación de Chave, considerando el DAP (cm) y la altura de
los árboles (m), así como también la densidad de madera (g/cm
3
) de cada una de las especies presentes
dentro de las parcelas. No se encontraron diferencias estadísticas entre los contenidos de carbono dentro
del área evaluada estas reservas fueron entre 35,6 Mg C ha
-1
y 43,2 Mg C ha
-1
a 600 m s.n.m. y 1 200 m
de carbono aéreo. Se considera que este tipo de bosque representa una opción para contrarrestar el
aumento de CO
2
cuando el bosque se encuentra bajo procesos dinámicos de crecimiento.
Palabras clave: bosque seco tropical, mitigación al cambio climático, servicios ecosistémicos, biomasa aérea.
PUBLICADO: 14/01/2025
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doi.org/10.54753/blc.v15i1.2089
INTRODUCCIÓN
En el mundo existe 1,1 billones de hectáreas
de bosque secos tropicales, que representa el
áreas boscosas tienen un alto valor económico y
ambiental, siendo el hogar de aproximadamente
2 mil millones de personas y facilitando un tercio
de los puntos críticos de biodiversidad (FAO y
PNUMA, 2020; FAO, 2019, Myers et al., 2000).
Pese a la importancia que tienen los bosques secos,
el cambio climático, el cambio del uso del suelo
con la gestión insostenibles de la tierra y el uso
degradación de las tierras secas (FAO, 2019).
Las tierras secas en Sur América ocupan alrededor
de 545 millones de hectáreas, cubriendo el 8,7 %
de las tierras secas del mundo. Adicionalmente,
37 % de las tierras secas de Sur América están
cubiertas por bosques. Pese a su importancia en
provisión de servicios ecosistémicos, conservación
de la biodiversidad y el aporte los medios de vida
de las comunidades locales, existe un vacío de
conocimiento sobre la dinámica de estos bosques
en comparación con los bosques húmedos en la
región (FAO, 2019). Entre los bosques secos más
importantes en Sudamérica están los de Tumbes-
Piura (sur de Ecuador y costa noroeste de Perú);
los bosques de la ecorregión Tumbes-Chocó-
Magdalena (Colombia, Ecuador y el noroeste de
Perú); y los valles secos del Patía, Magdalena y
Cauca, en Colombia (FAO, 2019). En Ecuador los
centro incluyendo las provincias de Esmeraldas,
Manabí, Santa Elena y Guayas; y, en la costa sur
y estribaciones occidentales de los Andes en las
provincias El Oro y Loja (Linares-Palomino et al.,
2010).
Los bosques secos ecuatorianos debido a las
altas tasas de presiones ambientales, sociales y
económicas (Muñoz et al., 2019), se han convertido
en los más amenazados del país (Manchego et al.,
2018; Rivas et al., 2020) con un cambio promedio
en la reducción del área de 1,4 % por año entre 2008
y 2014 (Tapia-Armijos et al., 2015; Manchego et
al., 2018). En consecuencia, la fragmentación y
deforestación (Cueva Ortiz et al., 2019; FAO, 2022;
FAO y PNUMA, 2020; IPCC, 2019) han resultado
cambios en su estructura, dinámica y composición
del bosque (Aguirre et al., 2006) reduciendo
y afectando la capacidad de proporcionar una
variedad de servicios ecosistémicos.
ABSTRACT
Tropical dry forests are unique and diverse ecosystems. Despite their biological importance, they are
including carbon storage, an essential service for climate regulation. The objective of this study was
to assess changes in aboveground carbon storage at two elevation levels 600 and 1 200 m a.s.l. in the
Laipuna Nature Reserve, managed by Nature and Culture International. The diameter at breast height
one-hectare plots. The Chave equation was used to estimate aboveground biomass carbon, considering
Keywords: tropical dry forest, climate change mitigation, ecosystem services, aboveground biomass.
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Estos ecosistemas presentan formaciones vegetales
como por las particularidades evolutivas que han
desembocado en altos niveles de endemismo y
diversidad biológica; considerándose ‘‘hotspots o
puntos calientes’’ (FAO, 2019; Muñoz et., 2019;
Freile y Vázquez, 2005), y a su vez convirtiéndose
en una herramienta clave para hacer frente al
cambio climático. En la actualidad desempeñan
un papel importante en la toma de decisiones
relativas a esfuerzos de conservación ya que el
mantenimiento de la biodiversidad es esencial para
el suministro de bienes y servicios ecosistémicos
(FAO, 2019; Marchese, 2015).
Además, los bosques secos tienen gran importancia
en la prestación de servicios ecosistémicos, (FAO,
2019; Luna Florín et al., 2021). Entre los servicios
más relevantes que proveen los bosques secos están:
los de provisión (PFM está la madera y PFNM
como alimentos y bebidas, aceites esenciales y
aromas, forraje, plantas medicinales, colorantes y
soporte (biodiversidad y los procesos naturales
del ecosistema) y de regulación (agua, calidad del
aire, captura y almacenamiento de carbono) (FAO,
2019, FAO, 2015; Jacobs et al., 2013); siendo
servicios indispensables para toda forma de vida
y su interrelación. En la actualidad se considera
que los servicios ecosistémicos ayudan a reducir la
sensibilidad y aumentar la capacidad de adaptación
de las comunidades, aunque la riqueza varie de
bosque a bosque (FAO, 2019; Sunderland et al.,
2015).
Bajo este contexto los bosques secos pueden
ayudar a mitigar el cambio climático, a través
del secuestro y almacenamiento de carbono
(FAO y PNUMA, 2020; FAO, 2019; Sunderland
el almacenamiento de carbono es menor en
comparación a los bosques húmedos (Sunderland
et al., 2015; Day et al., 2014). Debido a esto, los
bosques secos son poco investigados y conocidos
Ávila, 2017; Werner y Homeier, 2024), incluso
teniendo elevados vacíos de conservación (áreas
protegidas), dentro del territorio de Ecuador
(Cuesta-Camacho et al., 2006; Cuesta et al., 2013).
Actualmente, existe un énfasis en las políticas
internacionales en aumentar y conservar las
reservas forestales de carbono, a través estrategias
como REDD+ (reducción de las emisiones debidas
a la deforestación y la degradación de los bosques,
además de la gestión sostenible de los mismos y
de la conservación y mejora de las reservas de
carbono) (FAO y PNUMA, 2020).
La cantidad de carbono almacenado en los
bosques tropicales está determinada por las
retroalimentaciones entre la producción primaria
neta de plantas, la fertilidad del suelo (nutrientes) y
el clima (Jones et al., 2019; Homeier y Leuschner,
2021). El secuestro y almacenamiento de carbono
en un ecosistema forestal puede estar determinado
por la gradiente altitudinal (Yohannes, 2015;
altitud incrementa el almacenamiento de carbono,
lo cual podría estar relacionado con la presencia
de mayor densidad de árboles más productivos
(biomasa) y con la diversidad de especies
Además, la variación de la biomasa aérea puede
deberse a diferentes gradientes ambientales, a escala
global están los diferentes biomas que incluyen los
principales gradientes bioclimáticos (temperatura,
precipitación y el sustrato geológico); y a escala
local puede darse por la pendiente, elevación,
drenaje, tipo o uso del suelo (Gibbs et al., 2007).
La presente investigación constituye un aporte
que permitirá disponer de información sobre
la importancia de los depósitos de carbono con
relación al valor a largo plazo en las estrategias
de mitigación al cambio climático (Luna Florín
et al., 2021). De allí la importancia de conocer y
entender a lo largo de la gradiente altitudinal como
los bosques secos de la Reserva Natural Laipuna al
sur de Ecuador puede contribuir a reducir el CO
2
atmosférico. En este contexto, esta investigación
evaluó el contenido de carbono aéreo en dos pisos
altitudinales, en los bosques secos de la Reserva
Natural Laipuna al sur de Ecuador.
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Figura 1. Ubicación del sitio de estudio, indicando la ubicación de las parcelas permanentes en la Reserva Natural
Laipuna, Loja, Ecuador.
La reserva se enmarca en una gradiente altitudinal
de 480 a 1 500 m s.n.m., con una precipitación
media anual de 441 mm y una temperatura
media anual de 24,2 °C (en la parte baja a 590
las faldas bajas occidentales de la cordillera de
los Andes (Wurz et al., 2023; Pucha-Cofrep,
2016). Las mayores altitudes reciben un aporte
adicional de humedad, en parte procedente de
la niebla movida por los vientos del oeste; a
1450 m s.n.m., la temperatura media anual es
mm (Butz et al., 2018; Peters y Richter, 2011;
Werner y Homeier, 2024). En el sitio de estudio
existe una marcada época lluviosa desde enero a
mayo, y una época seca desde junio a diciembre
(Peters y Richter, 2012), siendo descrito como
bosque seco semideciduo premontano (Sierra,
1999; Aguirre et al., 2006; MAE, 2013).
Características de las parcelas
Los contenidos de carbono fueron estimados
en seis parcelas permanentes de una hectárea,
previamente establecidas al azar y localizadas
a 600 y 1 200 m s.n.m., (tres parcelas en cada
zona; Figura 1); cada parcela fue subdividida
en 25 subparcelas de 400 m2 (20 × 20 m) para
facilitar su medición.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
El sitio de estudio comprende el bosque seco
Tumbesino en la Reserva Natural Laipuna (2 562
ha), que pertenece a la Fundación Naturaleza
y Cultura Internacional (NCI), ubicada en la
Reserva de la Biosfera Transfronteriza Bosques
de Paz de la UNESCO en el sur de Ecuador
en la provincia de Loja (Wurz et al., 2023).
latitud 4° 22’ S y longitud 79° 90’ W (Pucha,
2019) (Figura 1).
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Estimación del carbono en la biomasa aérea
Para la estimación de los contenidos de carbono
dentro de las parcelas permanentes primero se
estimó la biomasa aérea de cada uno de los árboles
con un DAP mayor a 10 cm, para esto se utilizó
la ecuación alométrica propuesta por Chave et
al. (2014) (ecuación 1), que considera el DAP
(cm), altura total (m) y densidad de la madera de
cada especie (g/cm
3
). Las alturas de cada árbol
se estimaron con el Vertex Laser Geo 360°. Los
datos de las variables: DAP y densidad de la
madera fueron proporcionados por el Proyecto
traits across environmental gradients in highly
diverse tropical montane forests” (2021-2024)
de la unidad de investigación “RESPECT”. La
densidad de la madera se obtuvo de ocho réplicas
de muestreo por individuo con un barreno de
0,5 mm de diámetro de un total de 22 especies
forestales de 51 especies que se encontraron
dentro de las parcelas permanentes. Para las
especies de las que no se dispuso de datos, se
revisó la página Wood density database (https://
www.worldagroforestry.org, Zanne et al., 2009),
considerando un promedio general de la especie,
del género o familia. Para especies que no se
obtuvieron datos de densidad de las bases de
datos antes mencionados se estimó un promedio
a nivel de parcela.
(Ecuación 1)
Donde:
AGB = biomasa aérea estimada
D = diámetro (cm)
H = altura total (m)
3
)
Obtenida la biomasa de cada individuo se usó
el factor de conversión de 0,47 recomendado
por Panel Intergubernamental sobre el Cambio
Climático – IPCC (IPCC, 2003; IPCC, 2006),
para obtener el carbono aéreo (Mg C ha-1)
(Ecuación 2).
(Ecuación 2)
Donde:
C. aéreo = Carbono aéreo (Mg C ha
-1
)
B. aérea = biomasa aérea (Mg/ha)
Fc. = Factor de conversion 0,47
Adicionalmente, se estimó los contenidos de
carbono y la densidad de individuos por clase
diamétrica (I: 10 cm – 19,9 cm.; II: 20 cm – 29,9
cm.; III: 30 cm – 39,9 cm.; IV: 40 cm – 49,9 cm.;
V: 50 cm – 59,9 cm.; VI: > 60 cm), así como
también las familias y especies que tienen el
mayor aporte de carbono dentro de cada uno de
los pisos altitudinales estudiados.
Análisis estadístico
Para conocer las diferencias de los contenidos
de carbono por encima del suelo (carbono
en los dos pisos altitudinales) se ejecutó un
análisis de varianza (ANOVA), utilizando
modelos generales mixtos. Mediante las pruebas
de Shapiro y Levene se comprobaron los
supuestos de normalidad y homocedasticidad
respectivamente.
RESULTADOS
Cambios del contenido de carbono por encima
del suelo en dos pisos altitudinales, en el
bosque seco tropical en la Reserva Natural
Laipuna
No se encontraron diferencias estadísticas en
los contenidos de carbono para los dos pisos
altitudinales con 35,61 Mg C ha
-1
y 43,20 Mg
C ha
-1
para las parcelas a 600 m s.n.m., (primer
piso) y a 1 200 m s.n.m. respectivamente
(segundo piso) (Figura 2).
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Las especies que tienen un mayor aporte de carbono
a 600 m s.n.m., son Eriotheca ruizii con 17,26 Mg
C ha
-1
con un promedio de 74 indv/ha; seguido de
Ceiba trischistandra con 7,39 Mg C ha
-1
con un
promedio de 20 indv/ha y para Bursera graveolens
es de 4,45 Mg C ha
-1
con un promedio de 92 indv/
ha (Figura 4 a, b).
Figura 2. Análisis de varianza para la evaluación de
los contenidos de carbono en la biomasa aérea a 600
y 1 200 m s.n.m. Letras diferentes indican diferencias
En lo referente al aporte de los contenidos de
carbono por clase diamétrica para las parcelas
que están a 600 m s.n.m., se observó que la mayor
cantidad de carbono almacenado se encuentra en
la clase diamétrica VI (> 60 cm) con 10,1 Mg C
ha
-1
, seguido de la clase IV (40 cm – 49,9 cm) con
7,2 Mg C ha
-1
; y con 5,7 Mg C ha
-1
la clase III
(30 cm – 39,9 cm). En contraste en las parcelas
que se encuentran a los 1 200 m s.n.m., la clase
I (10 cm – 19,9 cm) tiene el mayor contenido de
carbono aéreo con 14,4 Mg C ha
-1
, seguida de la
clase II (20 cm – 29,9 cm) con 11,6 Mg C ha
-1
; y
con 6,7 Mg C ha
-1
la clase III (Figura 3a). Por su
parte, para la densidad (número de individuos por
hectárea), en el primer piso la clase diamétrica
I tiene el mayor número de individuos (186);
seguido de la clase II con 88 y con 40 individuos
la clase III. Lo mismo ocurre para el segundo
piso altitudinal, la clase I tiene 471 individuos,
seguido de la clase II con 118 y con 34 individuos
la clase III (Figura 3b).
(a) (b)
Figura 3. Contenidos de carbono en la biomasa aérea y número de individuos por clase diamétrica a 600 y 1 200 m
s.n.m., en la Reserva Natural Laipuna. (a). Mg C ha-1: Carbono en Megagramos/hectárea. (b). Nº indv/ha: número
de individuos/hectárea. Clase diamétrica I (10 cm – 19,9 cm.), II (20 cm – 29,9 cm.), III (30 cm – 39,9 cm.), IV (40
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A 1200 m s.n.m., las especies con mayor carbono
son Terminalia valverdeae con 8,27 Mg C
ha
-1
con un promedio de 46 ind/ha, seguido de
Handroanthus chrysanthus con 7,08 Mg C ha
-1
con un promedio de 136 ind/ha y Dasyphyllum
popayanense con 6,25 Mg C ha
-1
con un promedio
de 84 ind/ha (Figura 5 a, b).
(a) (b)
Figura 5. Aporte de especies a los contenidos de carbono en la biomasa aérea a 1 200 m s.n.m., en la Reserva
Natural Laipuna. (a). Mg C ha
-1
: carbono en Megagramos/hectárea. (b) N.º indv/ha: número de individuos/hectárea.
(a) (b)
Figura 4. Aporte de especies a los contenidos de carbono en la biomasa aérea a 600 m s.n.m. en la Reserva Natural
Laipuna. (a) Mg C ha
-1
: carbono en Megagramos/hectárea. (b) Nº indv/ha: número de individuos/hectárea.
Los valores promedio de carbono por familia
son Malvaceae son 24,65 Mg C/ha
-1
; seguido de
Burseraceae con 4,45 Mg C ha
-1
y Anacardiaceae
con 2,3 Mg C ha
-1
(Figura 6a). Mientras que en
el piso altitudinal 1 200 m s.n.m., está la familia
Combretacea con 8,27 Mg C ha
-1
; Malvaceae con
7,27 Mg C ha
-1
; Bignoniaceae con 7,08 Mg C ha
-1
;
y Asteraceae con 6,25 Mg C ha
-1
(Figura 6b).
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(a) (b)
Figura 6. Valores promedios por familia que aportan mayor carbono aéreo en la Reserva Natural Laipuna. (a)
Familias a 600 m s.n.m. (b) Familias a 1 200 m s.n.m. Mg C ha
-1
: carbono en Megagramos/hectárea.
DISCUSIÓN
Cambios del contenido de carbono en la
biomasa aérea en dos pisos altitudinales, en
el bosque seco tropical en la Reserva Natural
Laipuna
de carbono en la biomasa aérea (Mg C ha
-1
) entre
estos dos pisos altitudinales (600 y 1 200 m
s.n.m.), lo que indica una cierta estabilidad en el
almacenamiento de carbono aéreo en esta área de
bosque seco y a una similitud de características.
En promedio se obtuvieron 35,61 Mg C ha
-1
(600
m s.n.m) y 43,20 Mg C ha
-1
(1 200 m s.n.m), estos
resultados que concuerdan con los obtenidos en
otras investigaciones donde se reportan valores
de 32,90 Mg C ha
-1
(Aguirre Padilla, 2017); 37
Mg C ha
-1
para el bosque seco pluvioestacional
(MAE, 2018); 38,83 Mg C ha
-1
para el bosque
seco (FORAGUA, 2019); 38,49 Mg C ha
-1
para el
bosque caducifolio seco y 59,77 Mg C ha
-1
para
el bosque semicaducifolio seco (Salas Macías et
al., 2017); y, 37,15 Mg C ha
-1
en el bosque seco de
Zapotillo (Ruiz y Tinoco, 2013).
También, se evidencio que el piso altitudinal de
1 200 m s.n.m., contiene el mayor contenido de
carbono en la biomasa aérea aunque sin diferencias
estadísticas, existiendo una mayor densidad de
individuos, un mayor número de especies con
densidad de la madera alta; en este caso la altitud
bosques, el cual puede ser el factor que incide
en este aumento de las existencias de carbono,
posiblemente ampliar el análisis a una mayor
gradiente altitudinal podría marcar los cambios
que existen en los contenidos de carbono (Cueva
Ortiz et al., 2019).
Asimismo, los resultados obtenidos son
consistentes con la investigación realizada por
Salas Macías et al. (2020) donde para tres pisos
altitudinales reporto valores de 37,38 Mg ha
-1
(200-250 m s.n.m.), 37,26 Mg ha
-1
(251-300
m s.n.m.) y 40,60 Mg ha
-1
(> 300 m s.n.m.);
además, evidencio una marcada similitud en la
composición arbórea entre pisos altitudinales con
Ceiba trischistandra, Eriotheca ruizii, Bursera
graveolens, Cochlospermun vitifolium, Erythrina
velutina. En Laipuna también se encontró una
similitud de especies entre pisos altitudinales con
Ceiba trischistandra, Eriotheca ruizii, Erythrina
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velutina, Ipomoea wolcottiana que son especies
características del área evaluada. Por otro lado,
Flor Vélez, (2021) sin encontrar una relación
carbono reportó un total de 47, 81 Mg C ha
-1
;
sin embargo, el patrón de presencia de especies
comunes entre pisos altitudinales es similar.
Pese a que no se encontraron diferencias
estadísticas entre los rangos altitudinales con
respecto a los contenidos de carbono, se observó
variaciones en la distribución del carbono en la
biomasa aérea dentro de las clases diamétricas de
los árboles. Por ejemplo, a 600 m s.n.m., se observó
que la clase diamétrica VI (> 60 cm) contribuyó
con la mayor cantidad de carbono aéreo con un
10,1 Mg C ha
-1
con respecto a los contenidos de
carbono a nivel de parcela; mientras que, a 1 200
m s.n.m., la clase I (10 cm - 19,99 cm) presentó el
mayor contenido de
carbono aéreo representando 14,4 Mg C ha
-1
de
los contenidos de carbono a nivel de parcela.
Bajo este contexto, pese a que los bosques secos
dentro de la reserva se encuentran en buen estado
de conservación (Aguirre y Geada, 2017), es
posible que el bosque de las parcelas ubicadas
a 1 200 m s.n.m., hayan sufrido un proceso de
degradación principalmente por actividades
antrópicas como el aprovechamiento forestal
de especies como Handroanthus chrysanthus
y Dasyphyllum popayanense
la tasas de reclutamiento y de esta forma en la
existencia de mayor cantidad de carbono en las
clases diamétricas inferiores.
cada piso altitudinal. A 600 m s.n.m., Eriotheca
ruizii, Ceiba trischistandra y Bursera graveolens
fueron las especies que más contribuyeron; por
otro lado, Terminalia valverdeae, Handroanthus
chrysanthus y Dasyphyllum popayanense se
destacaron a 1 200 m s.n.m., resultados que
concuerdan con las evidencias reportadas por
Salas Macías et al. (2020) donde las especies
con mayor número de individuos y tamaño
contribuyeron con la mayor cantidad de carbono
en la biomasa aérea.
Los hallazgos de esta investigación resaltan la
importancia de conservar el bosque seco. Estos
bosques tropicales almacenan aproximadamente
el 25 % del carbono terrestre (Bonan, 2008) y
desempeñan un papel crucial en la mitigación y
adaptación al cambio climático al mantener reservas
de carbono y regular servicios ecosistémicos que
impactan la dinámica climática regional y mundial.
Las referencias a estudios anteriores respaldan la
relevancia de estos resultados en el contexto de
de bosques y el cambio climático según Djoudi et
al. (2015), Sunderland et al. (2015), Lewis et al.
(2009) y Zhou et al. (2013).
CONCLUSIONES
La gradiente altitudinal de las parcelas de entre 600
y 1 200 m s.n.m., en el bosque seco en la Reserva
de carbono de la biomasa aérea, pese a esto los
resultados obtenidos constituyen una línea base
para estudios de dinámica que permitan entender
los cambios temporales en el almacenamiento de
carbono en el bosque seco, y con ello conocer la
contribución de estos bosques en la mitigación
del cambio climático mediante la reducción de
gases efecto invernadero y que se alineen bajo las
políticas o iniciativas como REDD+.
AGRADECIMIENTOS
A la Universidad Nacional de Loja, Carrera de
Ingeniería Forestal, Centro de Investigaciones
Tropicales del Ambiente y la Biodiversidad
(CITIAB), y a la DFG (DFG Ho 3296/6) por el
Linking
tree above- and below ground traits across
environmental gradients in highly diverse tropical
montane forests” de la unidad de investigación
“RESPECT”.
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doi.org/10.54753/blc.v15i1.2089
CONTRIBUCIÓN DE AUTORES
Conceptualización: KGV; metodología: KGV, PE,
JH; análisis formal: KGV, PE, JH; investigación:
KGV y JH; recursos: KGV y JH; redacción —
preparación del borrador original: KGV; redacción
— revisión y edición: PE y JH; visualización: KGV
y PE; supervisión: PE y JH; administración de
JH. Todos los autores han leído y aceptado la
versión publicada del manuscrito.
Karina González-Valdiviezo: KGV. Paúl
Eguiguren: PE. Jürgen Homeier: JH
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