Bosques Latitud Cero
Volumen 14(2)
RES UMEN
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julio - diciembre 2024
Vol.14 (2)
BOSQUES LATITUD CERO
R E V I S T A I N D E X A D A
Publicado por Editorial Universidad Nacional de Loja bajo licencia
Creative Commons 4.0
1
Maestría en Biodiversidad y Cambio Climático, Universidad Nacional de Loja, Loja,
Ecuador.
2
Laboratorio de Dendrocronología, Universidad Nacional de Loja, Ecuador.
Autor para correspondencia:victoria.moncada@unl.edu.ec
https://doi.org/ 10.54753/blc.v14i2.2214
Victoria Moncada Betancourt
1*
Darwin Pucha Cofrep
2
Dinámica de crecimiento de Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S.O.
Grose al sur de Ecuador
Growth dynamics of Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S.O. Grose in
southern Ecuador
RECIBIDO: 15/04/2024 APROBADO: 27/06/2024
Páginas: 73- 81
Los bosques secos de la provincia de Loja presentan un mejor grado preservación y es el hábitat ideal
donde se desarrolla la especie Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S.O.Grose, también conocida como
“Guayacán”. Especie caducifolia, tiene un crecimiento que depende de factores biológicos y produce
anillos de crecimiento anuales que contienen información vital para reconstruir la historia de su
desarrollo, es por ello que el presente estudio analizó la dinámica de crecimiento a través de métodos
dendrocronológicos de 16 individuos de H. chrysanthus provenientes de la parroquia Zapotillo al
sur de Ecuador. Los resultados principales revelaron que la edad promedio de los Guayacanes fue
de 113 años, con el individuo más longevo de 207 años (1812 y 2019), y el más joven de 72 años
(1947 y 2019). El crecimiento diamétrico anual promedio fue de 1.46 mm/año, con una desviación
estándar de ± 0.62 mm, indicando un crecimiento constante a lo largo de su vida. Lo que nos permite
concluir que H. chrysanthus hasta una edad de 207 años continúa con una tendencia constante de
crecimiento diamétrico anual.
Palabras clave: dendrocronología, bosque seco, anillos de crecimiento, Handroanthus chrysanthus
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The dry forests of the province of Loja present a better degree of preservation and is the ideal hábitat
where the species Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S.O.Grose, also known as “Guayacán”, develops.
This deciduous species has a growth that depends on biological factors and produces annual growth
rings that contain vital information to reconstruct the history of its development, which is why the
present study analyzed the growth dynamics through dendrochronological methods of 16 individuals
of H. chrysanthus from the Zapotillo parish in southern Ecuador. The main results revealed that the
average age of the Guayacanes was 113 years, with the oldest individual being 207 years old (1812
and 2019), and the youngest being 72 years old (1947 and 2019). The average annual diameter growth
was 1.46 mm/year, with a standard deviation of ± 0.62 mm, indicating a constant growth throughout
its life. This allows us to conclude that H. chrysanthus up to an age of 207 years continues with a
constant trend of annual diameter growth
Keywords: dendrochronology, dry forest, tree-rings, Handroanthus chrysanthus.
Los bosques del mundo son un verdadero archivo natural, debido a que, de ellos se puede obtener
una gran diversidad de información. En el caso de los árboles se lo realiza por medio de la datación
cronológica de anillos de crecimiento esta ciencia se la denomina dendrocronología la cual trata el
estudio de los anillos de crecimiento a lo largo del tiempo (Bernabei & Macchioni, 2012b)including
early T-cell precursor ALL, Philadelphia chromosome–like (Ph-like. Para el análisis de los anillos de
crecimiento primero es necesario identicar los patrones de los anillos de crecimiento los cuales se
rigen por las variaciones (Brienen & Zuidema, 2006; Patiño, 2019); en regiones tropicales estudios
sobre dendrocronología han sido utilizados para determinar la edad de los árboles y determinar su
dinámica de crecimiento anual (López et al., 2012).
El crecimiento diamétrico de los árboles es el resultado de los fenómenos ambientales como:
precipitación, temperatura, topografía, competencia (Juárez de Galíndez, 2001). El crecimiento
periódico de los árboles se maniesta a través de características en el tronco del árbol lo que permite
una medición directa o aproximada de la edad de los árboles (Arabe, et al., 2011) esta medición se la
puede realizar a través de la identicación de los anillos de crecimiento los cuales marcan la historia
de la vida de los árboles en condiciones climáticas estacionales, en donde el árbol sufre un estrés por
décit de agua y forma un anillo de crecimiento (Ayala et al., 2006). En ecosistemas que mantienen
estaciones o temporadas como es el caso de Ecuador los climas favorables hacen que el crecimiento
de los anillos sea más ancho mientras que, en condiciones de sequía los anillos son delgados.
Es importante mencionar que las especies forestales presentan diferentes patrones en la formación
de anillos de crecimiento. Es por ello que para una adecuada identicación de anillos de crecimiento
de las diferentes especies forestales se debe considerar ciertos criterios como agrupación del tamaño
de los poros, tamaño de células, tonalidad de la madera debido a la madera temprana y a la madera
tardía, líneas consecutivas de parénquima y determinar que este patrón se visualice en todos los
anillos identicados (Gene, 1993).
Para el caso de Handroanthus chrysanthus es una especie que se desarrolla en ecosistemas secos
lo que le permite formar anillos de crecimiento anuales mismos que proporcionan una valiosa
información para determinar factores ambientales que han ocurrido en años anteriores y que han
ABSTRACT
INTRODUCCIÓN
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Moncada, V., y Pucha, D. (2024) Dinámica de Crecimiento de Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S.O.Grose al sur de
Ecuador. Bosques Latitud Cero, 11(1): 73 - 81. https://doi.org/ 10.54753/blc.v14i2.2214
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inuido en su desarrollo a lo largo del tiempo. La falta de estudios sobre el crecimiento anual de
especies en ecosistemas secos del sur de Ecuador destaca la importancia de este estudio para llenar
esos vacíos de conocimiento a través de procesos dendrocronológicos, los cuales son cruciales para
la gestión forestal.
El presente trabajo se realizó en la provincia de Loja, cantón Zapotillo, parroquia Zapotillo, barrio Ceiba
Chica (Figura 1). El área de estudio corresponde al ecosistema de Bosque deciduo de tierras bajas del
Jama-Zapotillo (Ministerio del Ambiente del Ecuador, 2013). Este tipo de ecosistema presenta doseles
entre 10 y 25 metros, con copas expandidas y ramicaciones a poca altura. (PDOT Zapotillo, 2019).
Figura 1. Mapa de ubicación del área de estudio
Preparación de muestras
Para el siguiente proceso de investigación se trabajó con un lote de 16 individuos del área de estudio,
colectados en el año 2019 que son parte de las colecciones del Laboratorio de Dendrocronología
de la Facultad Agropecuaria y de Recursos Naturales Renovables de la Universidad Nacional de
Loja. Estos se prepararon siguiendo los protocolos de lijado en el año 2019, durante la ejecución
del proyecto de investigación 21-DI-FARNR-2019: “Impacto de las variaciones climáticas en la
jación de carbono en ecosistemas forestales al sur de Ecuador”. El análisis de las muestras se
describe a continuación.
Identicación y medición de anillos de crecimiento anuales
Para la identicación de anillos de crecimiento, se consideró patrones o características anatómicas
más sobresalientes de Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S.O.Grose (Figura 2), como, el tamaño
de las células cambia considerablemente al formarse un nuevo anillo, seguido se encentra una línea
continua de parénquima que se forman alrededor de la médula y nalmente una agrupación de poros.
Para lo cual se tuvo cuidado con los anillos muy estrechos que lleguen a unirse o converger en un
pequeño espacio, así como también cicatrices en la madera o por efectos de enfermedades, plagas o
actividad antrópica y falsos anillos. Para la identicación de los anillos se trabajó con la metodología
establecida por Stokes y Smiley (1968), en el que se inició la medición desde el anillo más cercano
a la médula hasta el último anillo formado más alejado de la médula.
MATERIALES Y MÉTODOS
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Nota: La Figura 2 representa el proceso de identicación y conteo de anillos de crecimiento: 1 Ancho y el límite de
los anillos indicados con echas negras, 2. Anillos de crecimiento identicados y marcados en un radio, 3. Sección
transversal con la identicación y marcado de anillos en cuatro radios.
Sincronización de los anillos de crecimiento
Luego del proceso de medición de anillos de crecimiento con el Lintab Pro 6 conjuntamente con
el Software TSAPWin Pro (Rinntech, 2003), se realizó un promedio de cada individuo. Con estos
datos promedio se desarrolló un análisis de conglomerados para la generación de dendrogramas,
mediante la función Hierarchical Clustering “hclust” de “stat” en la plataforma estadística de código
abierto R versión 4.2.1(2022-06-23 ucrt), para agruparlos por similitud, y así priorizar el grupo de
árboles que servirán como referencias. El método de aglomerados que se seleccionó para identicar
los árboles con mayor similitud fue “Ward.D2”, debido a que presentó mejor organización entre las
muestras. A partir de los árboles tomados como referencia se sincronizó los demás individuos, para
posteriormente crear una cronología maestra.
Procesamiento y análisis de datos
La validación, sincronización y datación de los anillos anuales fueron evaluados con el Software
TsapWin (Rinntech, 2003). Los valores radiales se importaron al programa estadístico R versión
4.2.1 (2022-06-23 ucrt), en formato “fh” con ayuda de la función Calculate Descriptive Summary
Statistics on Ring-Width Series (rwl.stats). Con esto se obtuvieron los datos estadísticos descriptivos
de cada serie, que incluyeron edad máxima, edad mínima, promedio, media, mediana, desviación
estándar, sensibilidad y auto-correlación.
RESULTADOS
Dinámica de crecimiento de Handroanthus chrysanthus Jacq.) S.O. Grose
En este estudio se identicó que el individuo más longevo tuvo una edad máxima de 207 años (periodo
1812 – 2019) que corresponde a la muestra 05 con código CCHC05, y el individuo más joven tuvo
una edad de 72 años (periodo 1947 a 2019) registrado en la muestra 08 con el código CCHC08. En
la Tabla 1 se muestran todos los estadísticos dendrocronológicos descriptivos de Handroanthus
chrysanthus, derivados de todas las muestras medidas (16 árboles y 61 radios), así como una selección
de 11 árboles y 27 radios que estuvieron mejor sincronizados entre sí con un mayor valor EPS.
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Moncada, V., y Pucha, D. (2024) Dinámica de Crecimiento de Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S.O.Grose al sur de
Ecuador. Bosques Latitud Cero, 11(1): 73 - 81. https://doi.org/ 10.54753/blc.v14i2.2214
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Tabla 1. Resultados estadísticos del índice de crecimiento de Handroanthus chrysanthus
Parámetros
Todos
(N=61 muestras)
Seleccionados
(N=27 muestras)
Periodo de crecimiento 1812 – 2019 1812 – 2019
Número de individuos 16 11
Número de muestras 61 27
Edad máxima (años) 207 207
Edad media (años) 115 113
Edad mínima (años) 72 72
Promedio de crecimiento radial o del ancho de anillos (mm/año)
0.73 0.74
Promedio de crecimiento en diámetro (mm/año) 1.46 1.48
Mediana 0.57 0.58
Varianza de ancho de anillos (%) 0.44 0.45
Desviación Estándar (mm) ± 0.62 ± 0.65
Promedio máximo del ancho de anillo (mm) 1.78 1.69
Promedio mínimo del ancho de anillo (mm) 0.05 0.06
Desviación estándar anual del diámetro 1.24 1.30
Asimetría (skew) 1.58 1.73
Desigualdad (gini) 0.43 0.44
Correlación ar1 0.23 0.20
Señal Expresada de la población (EPS)
*
0.31 0.69
*EPS: Valores cercanos a 1 cronología similares; valores cercanos a 0 cronología residuales
Además, en la misma tabla se puede observar que los resultados estadísticos entre los valores de 61 y
21 muestras tienen grandes diferencias en la varianza, desviación estándar, mediana y promedio de
crecimiento radial. En lo que respecta a los índices de asimetría de los resultados obtenidos muestran
una distribución hacia la derecha debido al valor a los valores tanto de 1.58 y 1.73 respectivamente
para los valores de 61 y 21 muestras. Por otro lado, el índice de Gini muestra el grado de desigualdad en
una distribución, en el cual acorde a los resultados obtenidos indica que las series analizadas presentan
valores cercanos a cero que representa a una perfecta igualdad. Finalmente, el EPS para los 61 radios
fue de 0.31 considerado un valor bajo, no obstante, para los 27 radios analizados en los que se excluyen
las muestras que no aportan al EPS se obtuvo un valor de 0.69.
La Figura 2 indica la dinámica de crecimiento de Handroanthus chrysanthus, durante el periodo 1812
– 2019, con un crecimiento continuo a lo largo de su vida, y un promedio de crecimiento radial anual
de 0.73 mm/año. Es importante mencionar que durante los primeros 10 -20 años de vida presentó un
crecimiento simétrico en cada uno de sus radios, posterior a esta edad el crecimiento se vuelve asimétrico
a lo largo de los años. Finalmente, los años en los que se registra un mayor crecimiento radial fueron
1860, 1877, 1904, 1936, 1955, 1977, 1987, 1998 y 2007.
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Figura 2. Series Individuales del crecimiento radial de Handroanthus chrysanthus.
Nota: La Figura 2 indica el crecimiento individual de Handroanthus chrysanthus en el sitio Ceiba Chica – Zapotillo.
Las líneas grises representan el crecimiento promedio radial anual por cada árbol (16 individuos), y la línea verde es el
promedio del crecimiento radial de todos los individuos.
En lo que respecta al crecimiento acumulado radial de Handroanthus chrysanthus (Figura 3) se
observó una tendencia ascendente continua; sin embargo, en el año 103 el crecimiento se estabilizó
para posterior continuar con un crecimiento paulatino, de esta manera manteniendo el mismo patrón
de crecimiento. Por otro lado, cabe destacar que el crecimiento radial de Handroanthus chrysanthus
(Jacq.) S.O.Grose es de 16 cm a una edad 207 años.
0
50
100
150
200
250
1
12
23
34
45
56
67
78
89
100
111
122
133
144
155
166
177
188
199
Crecimiento radial acumulado (mm)
Edad
Figura 3. Crecimiento radial acumulado de Handroanthus chrysanthus.
Nota: La Figura 3 indica el crecimiento radial acumulado de Handroanthus chrysanthus de 16 individuos en el sitio
Ceiba Chica - Zapotillo. Las líneas grises representan el radio acumulado de los árboles individuales (10 individuos) y
la línea verde el promedio de todas las series medidas.
DISCUSIÓN
Durante la investigación, se pudo observar que Handroanthus chrysanthus forma anillos de crecimiento
muy estrechos, un hallazgo que concuerda con lo reportado por Peña en 2022. No obstante, Cartuche
y Feijoó (2023), en su estudio sobre rasgos anatómicos de la madera de especies comunes en el bosque
seco de la Reserva Natural Laipuna (RNL) al sur de Ecuador, describen los anillos de crecimiento
de esta especie como poco visibles o incluso ausentes. Esto podría estar relacionado con cambios en
las condiciones ambientales de la Reserva Natural Laipuna. Por otro lado, Stokes & Smiley (1968)
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Moncada, V., y Pucha, D. (2024) Dinámica de Crecimiento de Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S.O.Grose al sur de
Ecuador. Bosques Latitud Cero, 11(1): 73 - 81. https://doi.org/ 10.54753/blc.v14i2.2214
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mencionan que las especies pueden generar anillos falsos o anillos dobles generando una datación
cruzada y por ende sobreestimando la edad del individuo.
En las muestras, se observó que el crecimiento radial de muchos anillos era mínimo, e incluso se
evidenció la presencia de múltiples anillos apilados en hileras, lo cual está relacionado a lo establecido
por Quito (2023) quien establece que el crecimiento promedio en diámetro anual del Handroanthus
chrysanthus en el sector la Ceiba es de 1.13 ± 1.00 mm/año, por otro lado Reátegui (2015) menciona
que en el sector Algodonal en el bosque seco el crecimiento para esta especie es de 0.091 mm/año,
Peña (2022) hace referencia que para la Reserva Natural Laipuna el crecimiento diamétrico anual
es de 2.09 mm/año; mientras que para el sector Ceiba Chica el promedio de crecimiento diamétrico
anual es de 1.46 mm/año. Estos resultados coinciden con lo establecido por Barajas (1985), quien
menciona que la formación de anillos angostos es característica típica de la madera de especies que
se encuentran en bosques secos tropicales.
En lo que reere a la edad de los árboles el promedio obtenido en el área de estudio fue de 115 años
en un periodo de 1904 – 2019, donde el árbol más longevo alcanzó una edad de 207 años (1812 –
2019); mientras que, la misma especie en la Reserva Natural Laipuna el individuo más longevo tuvo
una edad de 237 años en un periodo de 1785 – 2022 (Peña, 2022)
En lo que respecta a la señal de población expresada (EPS) en esta investigación se obtuvo un valor
bajo de 0.31 para toda la cronología (1812 – 2019) con 16 individuos y 61 muestras radiales, no
obstante para el mismo periodo de tiempo con 11 individuos y 27 muestras radiales el EPS fue de
0.69, lo cual sigue siendo bajo en comparación al estudio realizado por Peña (2022) quien obtuvo
un valor de 0.8 con un total de 44 muestras que fueron colectadas en la Reserva Natural Laipuna en
el cantón Macará.
Buras (2017), menciona que el EPS no estaba destinado para la idoneidad de los datos de los anillos
de crecimiento de los árboles para la reconstrucción climática ya que la variación puede surgir
de otros factores tal como lo señala Briffa et al (1996) las diferencias del origen de las muestras
o los cambios en la ecología del sitio también pueden impartir una falta de homogeneidad en la
respuesta de crecimiento de los árboles a lo largo del tiempo, violando así el supuesto fundamental
del uniformismo que sustenta la investigación climática indirecta.
CONCLUSIONES
En el sector Ceiba Chica del cantón Zapotillo, el individuo más antiguo registrado alcanzó edad de
207 años con un DAP de 30.83 cm, el crecimiento diamétrico anual promedio fue de 1.46 mm/año,
con una desviación estándar de ± 0.62 mm. La dinámica de crecimiento muestra una excentricidad
estable durante los primeros 20 años de vida, posteriormente, presenta un crecimiento diamétrico
asimétrico muy irregular que incrementa anillos ausentes y falsos. Handroanthus chrysanthus
hasta una edad de 207 años continúa con una tendencia constante de crecimiento diamétrico anual,
Finalmente dado al crecimiento irregular de esta especie, se recomienda realizar investigaciones
adicionales para comprender mejor los factores que inuyen en este patrón de crecimiento. Esto
podría incluir estudios detallados sobre la inuencia de variables ambientales y la interacción con
otras especies en el ecosistema.
CONTRIBUCIÓN DE AUTORES:
V.M y D.P realizaron el análisis de datos, V.M realizó la redacción del borrador original. DP revisión
y corrección del artículo
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AGRADECIMIENTOS:
A la Universidad Nacional de Loja en especial al Laboratorio de Dendrocronología por facilitarme
las muestras de madera de Handroanthus chrysanthus y brindarme el espacio para la realización
de esta investigación.
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