44
Bosques Latitud Cero 15(1): Enero-Junio, 2025
ISSNe: 2528-7818
Bosques Latitud Cero 15(1), 44-56. 2025
http://doi.org/10.54753/blc.v15i1.2324
Densidad de la madera en 22 especies del bosque seco del sur de Ecuador a lo largo de
dos gradientes altitudinales
Wood density in 22 species from the dry forest of southern Ecuador along two
altitudinal gradients
1. Universidad Nacional de Loja. Loja, Ecuador.
2. University of Göttingen. Göttingen, Alemania.
3. University of Debrecen. Debrecen, Hungría.
*Autor para correspondencia: cefeijoof@unl.edu.ec
RECIBIDO: 16/09/2024 ACEPTADO: 12/12/2024 PUBLICADO: 14/01/2025
RESUMEN
Los bosques secos de Ecuador se caracterizan por poseer alta biodiversidad y endemismo, y estar
constantemente amenazados. El objetivo de este estudio fue determinar la densidad básica de la
madera de 22 especies forestales de bosque seco al sur de Ecuador. Se utilizaron muestras obtenidas
mediante un barreno de Pressler, se extrajeron 192 núcleos de madera de 22 especies forestales. Se
midió la longitud en verde de cada núcleo de madera, se determinó el diámetro del barreno (0,515
cm), y se calculó el volumen en verde. Las muestras fueron secadas en horno a 105 °C durante cuatro
días, y posteriormente pesadas para calcular el contenido de humedad y la densidad básica de la
madera. Se registró la altura, diámetro (DAP) y grosor de la corteza de cada individuo. De las 22
especies estudiadas, 46 % son maderas pesadas, 33 % semipesadas, y 21 % livianas. Las especies con
3
) fueron Handroanthus chrysanthus, Terminalia valverdeae, Morisonia
scabrida, Morisonia exuosa y Fulcaldea laurifolia
3
)
fueron Ceiba trischistandra, Cochlospermum vitifolium y Erythrina velutina. No se encontraron
Erythrina velutina
y Eriotheca ruizii. Se detectó una fuerte correlación entre el contenido de humedad y las maderas
livianas, mientras que el grosor de la corteza tuvo una baja correlación. Los resultados obtenidos
ofrecen una base para futuros estudios ecológicos y estrategias de manejo sostenible en los bosques
secos de Ecuador.
Palabras clave: Bosque seco, densidad básica, madera, corteza, altitud.
45
Bosques Latitud Cero 15(1): Enero-Junio, 2025
ISSNe: 2528-7818
Feijoo, C., Cartuche-Peralta K., Pucha-Cofrep D., Espinoza-Ami, F., Zhingre, W., Homeier, J. (2025). Densidad de la
madera en 22 especies del bosque seco del sur de Ecuador a lo largo de dos gradientes altitudinales. Bosques Latitud
Cero
INTRODUCCIÓN
Los bosques secos constituyen casi la mitad
de los bosques subtropicales y tropicales en el
mundo (Blackie et al., 2014), estos ecosistemas
de las especies pierden estacionalmente sus hojas
durante la temporada seca (Aguirre et al., 2014).
Estos ecosistemas se consideran muy amenazados
y a su vez son los menos estudiados (Sunderland
et al., 2015).
En Ecuador, los bosques secos abarcaban cerca
2
, sin embargo, se estima que el 50
% habría desaparecido por conversión de uso,
deforestación e incendios forestales (Aguirre y
Kvist, 2005). Este ecosistema se encuentra en el
centro y sur de la región occidental de los Andes,
en las provincias de Esmeraldas, Manabí, Santa
Elena, Guayas, El Oro y Loja (Aguirre et al., 2014),
siendo los bosques secos del suroccidente los
mejor conservados del país (Aguirre et al., 2006).
En la provincia de Loja, los bosques secos ocupan
2
entre 190 a 1 000 m s.n.m. abarcando tierras bajas
y estribaciones occidentales bajas de la cordillera
de los Andes; soportan dos periodos climáticos,
uno seco de junio a noviembre y uno lluvioso de
diciembre a mayo (Aguirre et al., 2014).
Los rasgos o caracteres funcionales de las plantas
fenológicas, morfológicas o comportamentales de
los organismos como respuesta a agentes bióticos y
y servicios ecosistémicos que brindan los bosques,
ya que determinan la respuesta de las plantas ante
fenómenos climáticos y disturbios (Díaz et al.,
2011). Es así que la principal limitante del estudio
es el desconocimiento sobre los rasgos funcionales
de la madera, su sensibilidad y adaptabilidad a
forestales de bosque seco.
En el mismo sentido, a través de estos rasgos
es posible describir las estrategias de vida de
las especies y predecir el impacto que estas
generan en los procesos ecosistémicos a través
La mayoría de los estudios en la dimensión
ABSTRACT
The dry forests of Ecuador are characterized by high biodiversity and endemism. Despite this, they
are constantly threatened and poorly studied. The aim of this study was to determine the basic wood
density of 22 forest species from the dry forest in southern Ecuador. Samples were obtained using a
Pressler borer, and 192 wood cores were extracted from 22 forest species. The green length of each
wood core was measured, the borer diameter (0.515 cm) was determined, and the green volume was
calculated. The samples were dried in an oven at 105°C for four days, then weighed to calculate
moisture content and the basic wood density. Additionally, the height, diameter (DBH), and bark
thickness of each individual were recorded. Of the 22 species studied, 46% had heavy wood, 33% had
were Handroanthus chrysanthus, Terminalia valverdeae, Morisonia scabrida, Morisonia exuosa,
and Fulcaldea laurifoliaCeiba trischistandra,
Cochlospermum vitifolium, and Erythrina velutina
three traits compared at 600 and 1200 m a.s.l. to Erythrina velutina y Eriotheca ruizii, A strong
correlation was detected between moisture content and light woods, while bark thickness showed
a low correlation. The results obtained provide a basis for future ecological studies and sustainable
management strategies in Ecuador’s dry forests.
Keywords: Dry forest, basic density, wood, bark, altitude.
46
Bosques Latitud Cero 15(1): Enero-Junio, 2025
ISSNe: 2528-7818
Feijoo, C., Cartuche-Peralta K., Pucha-Cofrep D., Espinoza-Ami, F., Zhingre, W., Homeier, J. (2025). Densidad de la
madera en 22 especies del bosque seco del sur de Ecuador a lo largo de dos gradientes altitudinales. Bosques Latitud
Cero
funcional se han centrado en los rasgos foliares,
madera, más cuando estos se relacionan con el
soporte mecánico, transporte de agua y capacidad
de almacenamiento (Chave et al., 2009). Por
otro lado, uno de los principales retos de la
ecología funcional es partir de rasgos funcionales
(densidad básica) medidos a nivel de individuo y
escalar a procesos que operan a mayores niveles
En la actualidad existe poca información sobre
cuál de los componentes de la diversidad
funcional, como son los valores de las especies
más abundantes, la variedad de los valores de
rasgos encontrados en la comunidad o el valor de
los rasgos de especies particulares tiene mayor
este sentido, Díaz (2020) propuso un esquema
metodológico que permite el estudio integral de
los posibles mecanismos mediante los cuales
la diversidad funcional afecta los procesos de
los ecosistemas. Sin embargo, no se conoce el
impacto de los tres componentes de la diversidad
sobre algún proceso del ecosistema.
La densidad básica (peso seco entre volumen
húmedo) es una variable intrínseca de la madera
que describe la cuarta dimensión del arbolado
(Navar, 2010). La densidad básica se considera
una característica de importancia económica,
ya que determina en gran medida la calidad del
ecológico, se espera que las especies adaptadas
a la sequía posean una densidad de madera
relativamente alta (Preston et al., 2006), por
lo que las especies con esta adaptación pueden
incluso crecer, cuando otras especies de árboles
con madera ligera se ven obligadas a proteger su
sistema de transporte (por ejemplo, mediante la
caída de hojas) o ya han superado sus limitaciones.
Además, la densidad de la madera podría
expresivo para seguir patrones ecológicos y
durante mucho tiempo fue considerada como un
elemento central de un gran número de rasgos
funcionales porque mostraba un amplio espectro
de correlaciones ecológico-funcionales (King et
al., 2006; Onoda et al., 2010; Zanne & Falster,
2010). Por otra parte, la densidad de la madera
varía dentro de la planta, durante la vida de la planta
y entre individuos de una misma especie (Chave,
2002; Parolin, 2002). Es por ello que los árboles
pioneros y grandes no están necesariamente
asociados con bajas densidades de madera, sino
acontecimientos de su historia de vida (Phillips
et al., 2002).
Así mismo, varios factores del sitio,
en forma de precipitación o de cantidad de agua
del suelo, parecen explicar en parte la variación
tan amplia que presentan los individuos de una
misma especie (Parolin, 2002). El objetivo de
este estudio fue determinar la densidad básica de
la madera de 22 especies forestales de la Reserva
Biológica Laipuna, su relación con la gradiente
altitudinal y las propiedades físicas de la madera.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
La Reserva Natural Laipuna de la Fundación
Naturaleza y Cultura Internacional (NCI) (Figura
1) tiene una extensión de 1 600 ha y su altitud
varía entre 350 y 1 500 m s.n.m. La temperatura
media anual es 23 ºC y la precipitación media
anual es 500 mm. La reserva se encuentra en
la formación vegetal de bosque semideciduo
piemontano (Sierra, 1999). Esta área forma parte
de uno de los remanentes de bosque seco mejor
conservados en la Región Tumbesina.
Dentro de la Reserva existen varios tipos de
bosque, en la parte alta bosque siempreverde
caracterizado por la presencia de neblina durante
una parte del año, mientras que en la parte media
Bosques Latitud Cero 15(1): Enero-Junio, 2025
ISSNe: 2528-7818
Feijoo, C., Cartuche-Peralta K., Pucha-Cofrep D., Espinoza-Ami, F., Zhingre, W., Homeier, J. (2025). Densidad de la
madera en 22 especies del bosque seco del sur de Ecuador a lo largo de dos gradientes altitudinales. Bosques Latitud
Cero
Figura 1. Ubicación del área de estudio dentro de la Reserva Natural Laipuna, cantón Macará, Ecuador.
Los cuadros en verde representan las parcelas a
600 m s.n.m. en la parte baja, y los de color rojo a
las parcelas a 1200 m s.n.m. en la parte alta
Colección de muestras de madera en campo
Los sitios de muestreo estuvieron distribuidos en
dos gradientes altitudinales, el primero de 500 a
600 m s.n.m. y el segundo de 1 100 a 1 200 m s.n.m.
Dentro de los sitios se colectaron 192 núcleos de
Eriotheca ruizii
y Erythrina velutina se colectaron a 600 y 1200
m s.n.m.) provenientes del tronco de 22 especies
pecho - DAP) a una altura de 1,30 m desde la base
del tronco con ayuda de un barreno de Pressler
(Figura 2). Los núcleos obtenidos son piezas de
forma cilíndrica con dimensiones de 2-5 cm de
largo y 0,515 cm de diámetro. Adicionalmente, se
midió el grosor de la corteza del tronco de cada
individuo.
Figura 2. Extracción del núcleo de madera con un
barreno de Pressler
y baja domina el bosque seco, caracterizado
por árboles que se defolian durante la época
seca, como Eriotheca ruizii y Loxopterygium
huasango. Alrededor del 20 % de las especies de
plantas de esta región son endémicas, así como
ocho especies de mamíferos y 55 especies de aves
(Cueva y Rodas, 2006).
Bosques Latitud Cero 15(1): Enero-Junio, 2025
ISSNe: 2528-7818
Feijoo, C., Cartuche-Peralta K., Pucha-Cofrep D., Espinoza-Ami, F., Zhingre, W., Homeier, J. (2025). Densidad de la
madera en 22 especies del bosque seco del sur de Ecuador a lo largo de dos gradientes altitudinales. Bosques Latitud
Cero
Las muestras colectadas fueron almacenadas
en tubos “Eppendorf” con alcohol al 50 % para
evitar la pérdida de humedad, y respectivamente
etiquetadas de acuerdo con el número de parcela,
altitud, especie y número de árbol (P01_600_Ac_
ma_096). Las 22 especies (Tabla 1) consideradas
en este estudio se encuentran registradas en la base
de datos del proyecto RESPECT – componente
B1 “Linking tree above and belowground traits
across gradients of elevation and climate in highly
diverse tropical montane forests
los rasgos de los árboles por encima y por debajo
del suelo a través de gradientes de elevación
y clima en bosques montanos tropicales muy
diversos).
Tabla 1. Especies forestales analizadas en la Reserva Natural Laipuna
N° Nombre cientíco Familia
1 Acacia macracantha Humb. & Bonpl. ex Willd. Fabaceae
2 Albizia multiora (Kunth) Barneby & J.W.Grimes Fabaceae
3 Bursera graveolens (Kunth) Triana & Planch. Burseraceae
4 Ceiba trischistandra (A.Gray) Bakh. Malvaceae
5 Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng. Bixaceae
6 Cordia lutea Lam. Boraginaceae
Eriotheca ruizii (K.Schum.) A.Robyns Fabaceae
Erythrina velutina Willd. Fabaceae
9 Fulcaldea laurifolia (Bonpl.) Poir. Asteraceae
10 Georoea spinosa Jacq. Fabaceae
11 Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S.O.Grose Bignoniaceae
12 Ipomoea wolcottiana Rose Convolvulaceae
13 Libidibia glabrata (Kunth) C.Cast. & G.P.Lewis Fabaceae
14 Loxopterygium huasango Spruce ex Engl. Anacardiaceae
15 Morisonia exuosa L. Capparaceae
16 Morisonia petiolaris (Kunth) Christenh. & Byng Capparaceae
Morisonia scabrida (Kunth) Christenh. & Byng Capparaceae
Piscidia carthagenensis Jacq. Fabaceae
19 Pisonia aculeata L. Nyctaginaceae
20 Psidium rostratum Myrtaceae
21 Terminalia valverdeae A.H.Gentry Combretaceae
22 Triplaris cumingiana Fisch. & C.A.Mey. ex C.A.Mey. Polygonaceae
Se utilizó el núcleo de madera en verde de los
árboles para determinar el volumen, por lo tanto,
se obtuvo el peso (g) y la longitud en verde (cm),
además se determinó el diámetro del barreno
(0,515 cm). Finalmente, se determinó el volumen
del núcleo, por medio de la fórmula:
Posterior a la determinación del volumen, todas
las muestras fueron secadas en un horno a 105
°C durante al menos cuatro días. Los núcleos de
madera secos se pesaron con una precisión de 0,1
mg. Finalmente, se determinó la densidad de la
madera (g cm
-3
), usando la fórmula:
49
Bosques Latitud Cero 15(1): Enero-Junio, 2025
ISSNe: 2528-7818
Feijoo, C., Cartuche-Peralta K., Pucha-Cofrep D., Espinoza-Ami, F., Zhingre, W., Homeier, J. (2025). Densidad de la
madera en 22 especies del bosque seco del sur de Ecuador a lo largo de dos gradientes altitudinales. Bosques Latitud
Cero
Para determinar el contenido de humedad de la madera se utilizó el peso del núcleo en verde y el peso
del núcleo en seco, y se aplicó la fórmula:
Análisis de los datos
cm
3
) para cada una de las 22 especies en estudio
y los valores obtenidos fueron comparados con
otros estudios realizados en ecosistemas similares.
Además, se efectuó un análisis de la relación entre
los valores medidos en este estudio (observados)
y los reportados en la literatura (inferidos),
especialmente con la Base de Datos Global de
Densidad de la Madera (Global Wood Density
Se realizó un análisis de correlación con las
variables de altura, diámetro y grosor de
corteza de los individuos, así como un análisis
de componentes principales (PCA) en RStudio
finalidad de categorizar las especies según su
densidad en livianas, semipesadas y pesadas de
acuerdo a Ganzhi (2006).
Finalmente, se realizó un análisis comparativo
de la densidad, contenido de humedad y grosor
de la corteza de dos especies en dos pisos
altitudinales diferentes (600 y 1 200 m s.n.m.)
a través de RStudio (t-test).
RESULTADOS
Características cuantitativas de la madera
Se registró la densidad básica promedio de 22
especies, abarcando un total de 192 individuos.
En la Tabla 2, se muestran los valores promedio
del grosor de la corteza (mm), el contenido de
cada especie, diferenciados por las altitudes de
600 y 1200 m s.n.m.
A 600 m s.n.m., Morisonia scabrida, Morisonia
flexuosa y Piscidia carthagenensis poseen los
3
, respectivamente. Por su parte,
Cochlospermum vitifolium Ceiba
trischistandra Erythrina velutina
de contenido de humedad, y a su vez con la
3
,
respectivamente). Con respecto a grosor de la
corteza, la especie Loxopterygium huasango
registró 6,63 mm siendo el valor más alto; por
otro lado, Albizia multiflora posee el valor más
bajo con 3,00 mm (Tabla 2).
A 1 200 m s.n.m., Handroanthus chrysanthus
3
),
mientras que Erythrina velutina registró el
3
. Por
otro lado, las especies con grosor de la corteza
(> 5 mm) fueron Eriotheca ruizii, Fulcaldea
laurifolia, Geoffroea spinosa y Pisonia
aculeata. La especie con menor contenido de
humedad fue Fulcaldea laurifolia (24,05 %), y
Psidium rostratum tiene el grosor de corteza
más bajo (3,25 mm) (Tabla 2).
50
Bosques Latitud Cero 15(1): Enero-Junio, 2025
ISSNe: 2528-7818
Feijoo, C., Cartuche-Peralta K., Pucha-Cofrep D., Espinoza-Ami, F., Zhingre, W., Homeier, J. (2025). Densidad de la
madera en 22 especies del bosque seco del sur de Ecuador a lo largo de dos gradientes altitudinales. Bosques Latitud
Cero
Tabla 2. Promedio de las características cuantitativas (físicas) de 22 especies a 600 y 1 200 m s.n.m.
Especie
Altura prome-
dio (m)
Diámetro a
la altura del
pecho (cm)
Grosor de la
corteza (mm)
Contenido de
humedad (%)
Densidad
básica (g/cm
3
)
Altitud: 600 m s.n.m.
Albizia multiora (Kunth) Barneby & J.W.Grimes 3
Bursera graveolens (Kunth) Triana & Planch. 5,5 51,33 0,4
Ceiba trischistandra (A.Gray) Bakh 10,56 0,23
Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng. 9,41 5,13 0,21
Cordia lutea Lam. 5,26 22,94 0,54
Eriotheca ruizii (K.Schum.) A.Robyns 12,63 4,94 0,46
Erythrina velutina Willd. 9,15 26,13 4,25 0,23
Ipomoea wolcottiana Rose 21,19 5,13 0,33
Loxopterygium huasango Spruce ex Engl. 6,63 0,65
Morisonia exuosa L. 5,11 16,1
Morisonia scabrida (Kunth) Christenh. & Byng 6,11 16,95 4,94
Piscidia carthagenensis Jacq. 14,61 4
Altitud: 1 200 m s.n.m.
Acacia macracantha Humb. & Bonpl. ex Willd. 4,5
Eriotheca ruizii (K.Schum.) A.Robyns 12,16 40,05 5,13 53,26 0,52
Erythrina velutina Willd. 10,66 4 0,23
Fulcaldea laurifolia (Bonpl.) Poir. 5,63 24,05
Georoea spinosa Jacq. 11,45 5,06 32,5
Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S.O.Grose 16,39 4,94 0,92
Libidibia glabrata (Kunth) C.Cast. & G.P.Lewis 16,35 4,56 35,36
Morisonia petiolaris (Kunth) Christenh. & Byng 21,56 3,63 42,25
Pisonia aculeata L. 5,13 52,19 0,43
Psidium rostratum 12,55 3,25 34,04
Terminalia valverdeae A.H.Gentry 29,05
Triplaris cumingiana Fisch. & C.A.Mey. ex C.A.Mey. 10,95 4,31 0,6
Nota: los valores de cada especie son el promedio de la repetición de ocho individuos
Densidad de la madera
propuesta por Ghanzi (2006), se registró un mayor
número de especies de madera semipesada (0,4 –
3
3
) a 600 m s.n.m.;
mientras que, a 1 200 m s.n.m. destacaron las
3
) (Tabla 2).
51
Bosques Latitud Cero 15(1): Enero-Junio, 2025
ISSNe: 2528-7818
Feijoo, C., Cartuche-Peralta K., Pucha-Cofrep D., Espinoza-Ami, F., Zhingre, W., Homeier, J. (2025). Densidad de la
madera en 22 especies del bosque seco del sur de Ecuador a lo largo de dos gradientes altitudinales. Bosques Latitud
Cero
en dos pisos altitudinales (600 y 1200 m s. n. m)
Análisis de componentes principales (PCA)
La Figura 3 muestra los resultados del Análisis
de Componentes Principales (PCA) aplicado a las
propiedades físicas, dasométricas, y la densidad de
la madera. Los análisis revelaron una correlación
directa entre las variables altitud y densidad básica
correlación inversa entre el contenido de humedad
(CH) y el diámetro a la altura del pecho (DAP)
con respecto a las variables grosor de la corteza
(GC), altitud y densidad básica (DB).
El primer eje del ACP explica el 39,9 % de
la variación del valor de la variable o rasgo de
principalmente de forma negativa por la densidad
de la madera (DB). El segundo eje explica el 25,4
% de las variaciones de las variables o rasgos
negativamente por el contenido de humedad de
la madera (CH), la altura promedio de la especie
(HT) y el diámetro a la altura del pecho (DAP).
Es decir, el ACP está representando el 65,3 % de
la información de las variables analizadas.
Se destacan especies como Terminalia valverdeae,
Handroanthus chrysanthus, Psidium rostratum
y Fulcaldea laurifolia que mostraron valores
negativos en el PC1 contribuyendo a la densidad
de la madera (DB), dichas especies consideradas
de madera pesada se encontraron a 1 200 m s.n.m.
En cambio, especies como Ceiba trischistandra,
Eriotheca ruizii, Erythrina velutina y
Cochlospermum vitifolium poseen valores
positivos en el PC1, las cuales se encuentran a
600 m s.n.m. y son maderas de baja densidad,
contribuyendo a la variabilidad del contenido de
humedad (CH).
Así mismo, se observan tres elipses que agrupan
a las especies de acuerdo con la densidad básica
de su madera, la elipse roja representa maderas
livianas, celeste semipesadas y verde pesadas.
En donde, la elipse celeste interseca con las otras
elipses, mientras que las elipses que agrupan a las
maderas livianas y pesadas intersecan levemente;
por lo que son distintas en distribucióny
variabilidad, así mismo no están cercanas entre
componentes.
Figura 4. Análisis de componentes principales de 22
especies forestales de la R. N Laipuna y seis variables
de estudio
3
); GC = Grosor
de la corteza (mm); CH = Contenido de humedad
(%); DAP = Diámetro a la altura del pecho (cm);
HT = Altura promedio (m)
52
Bosques Latitud Cero 15(1): Enero-Junio, 2025
ISSNe: 2528-7818
Feijoo, C., Cartuche-Peralta K., Pucha-Cofrep D., Espinoza-Ami, F., Zhingre, W., Homeier, J. (2025). Densidad de la
madera en 22 especies del bosque seco del sur de Ecuador a lo largo de dos gradientes altitudinales. Bosques Latitud
Cero
Inuencia de la altitud sobre los rasgos de la
madera
Los rasgos de densidad básica, contenido de
humedad y grosor de la corteza fueron comparados
en Eriotheca ruizii y Erythrina velutina creciendo
a 600 y 1200 m s.n.m (Tabla 2). No existen
de humedad y grosor de la corteza en Eriotheca
ruizii. De igual manera, en Erythrina velutina no
rasgos comparados en este estudio (Tabla 3).
madera en Eriotheca ruizii y Erythrina velutina. Los
(T-test)
Eriotheca ruizii
Altitud
p-valor
3
) 0,051
Contenido de humedad (%) 0,134
Grosor de la corteza (mm)
Erythrina velutina
Altitud
p-valor
3
) 0,969
Contenido de humedad (%) 0,409
Grosor de la corteza (mm) 0,642
DISCUSIÓN
Densidad básica de la madera en los bosques
secos
Las regiones con mayor densidad promedio en el
3
, respectivamente; y la Mata Atlántica
3
. Por su parte, el valor promedio
de densidad de la madera en este estudio fue 0,594
3
embargo, se asemeja a lo reportado por Álvarez et
al. (2013) en el bosque seco de la costa caribe
3
). Por otro lado, los
valores obtenidos son menores a los encontrados
por Chave et al. (2006) para los bosques secos del
3
.
Hacke et al. (2001) y Markesteijn et al. (2011)
sostienen que las especies con alta densidad de la
madera tienen mayor capacidad de resistencia a la
sequía, lo que explica los altos valores reportados
en este estudio a 1200 m s.n.m., así como la
predominancia de maderas pesadas para el
bosque seco del neotrópico. En el mismo sentido,
Larjavaara y Muller-Landau (2010) plantean en
su investigación nuevas hipótesis con respecto al
valor adaptativo de la densidad de la madera, lo
de la madera se constituye como la mejor opción
para que las especies se adapten de mejor manera
a las condiciones del bosque seco.
En contraste, otros estudios realizados en bosque
seco mencionan valores bajos de densidad de la
madera, como por ejemplo Wiemann y Williamson
3
en
Costa Rica; así como, Álvarez et al. (2012) con
3
en Colombia. Algunos
autores como Álvarez et al. (2012) y Brandeis et
al. (2006) indican que el estado de degradación
del ecosistema y la inadecuada representatividad
de la muestra son factores que pueden explicar
estos valores bajos de densidad de la madera de
las especies objeto de estudio en bosques secos
neotropicales.
En el mismo sentido, existe evidencia que muestra
que los altos valores de densidad de la madera
reportados en algunos estudios se deben en cierto
en el muestreo. Por lo tanto, resulta complejo
generalizar valores promedio de densidad de la
madera para un ecosistema, en este caso el bosque
seco, ya que en ocasiones los datos provienen de
un solo estudio (Chave et al., 2006).
Inuencia de la altitud sobre la densidad de la
madera
En el presente estudio se encontró que dos
especies creciendo a distintos pisos altitudinales
(600 y 1200 m s.n.m.) no mostraron cambios
53
Bosques Latitud Cero 15(1): Enero-Junio, 2025
ISSNe: 2528-7818
Feijoo, C., Cartuche-Peralta K., Pucha-Cofrep D., Espinoza-Ami, F., Zhingre, W., Homeier, J. (2025). Densidad de la
madera en 22 especies del bosque seco del sur de Ecuador a lo largo de dos gradientes altitudinales. Bosques Latitud
Cero
caso de Eriotheca ruizii que presentó valores de
3
, y Erythrina velutina con un
3
a 600 y 1200 m s. n. m. Estos
resultados se asemejan en cuanto a la variación
Pinus patula y Pinus ayacahuite en 2 localidades
Por el contrario, otros autores como Gutiérrez et
< 0.01) para Cedrela odorata en su estudio en 4
localidades del Estado de Chiapas, México; sin
embargo, el análisis de componentes de varianza
muestra que, de la variación total de la densidad
de la madera solamente el 0,32 % es atribuible al
efecto de diferencias entre localidades, donde su
Arango et al. (2001) quienes reportan diferencias
la madera de Eucalyptus grandis en 3 municipios
de Colombia a diferente altitud.
Con base en lo expuesto anteriormente, se
puede inferir que las diferencias en la densidad
de la madera dentro de una misma especie
(angiosperma o gimnosperma) creciendo a
diferentes altitudes no depende solamente de la
variable altitud, ya que existen otros factores
ambientales y características genotípicas de las
especies que pueden intervenir. Por ejemplo,
Wiemann y Williamson (2002) señalan que la
temperatura tiene un efecto importante en la
densidad de la madera, siendo a su vez la variable
que más afecta a este rasgo frente a variables de
precipitación y disponibilidad de agua (Swenson
Los resultados de Chave et al. (2009) demostraron
que las variables ambientales no explican la
variación de los rasgos mecánicos de la madera
como la densidad, sino que otras variables como
estas. Adicionalmente, existen autores que
atribuyen a la heredabilidad de la densidad de
la madera (Cornelius, 1994; Grattapaglia et al.,
1996) como el rasgo funcional determinante en
la respuesta de las especies a las variaciones
ambientales que enfrentan (Patiño et al., 2009).
Finalmente, los trabajos de Baker et al. (2004) y
Chave et al. (2006) demuestran que la densidad de
la madera presenta un patrón distintivo entre las
especies, sin embargo, es altamente consistente
en los géneros.
CONCLUSIONES
•
de los árboles del bosque seco del sur de
Ecuador, siendo mayor en las especies de
las altitudes más elevadas (1 200 m s.n.m.)
y poseen menor cantidad de contenido de
humedad (livianas), por el contrario, las
especies de densidad baja predominan en las
altitudes más bajas (600 m s.n.m.) y poseen
mayor contenido de humedad (pesadas.).
•
las especies Erythrina velutina y Eriotheca
ruizii, demuestra que no existen variaciones
se desarrollan de forma similar a 600 y 1 200
m s.n.m. en cuanto a la densidad básica de la
madera y contenido de humedad.
•
por los factores ambientales como es la altitud,
• La densidad básica de la madera se destaca
como un parámetro clave en la evaluación de
patrones ecológicos, actuando no sólo como
un indicador de la calidad y resistencia de
la madera, sino también como un elemento
central en el estudio de rasgos funcionales.
Su estrecha relación con la ecología funcional
resalta su importancia en la adaptación de las
54
Bosques Latitud Cero 15(1): Enero-Junio, 2025
ISSNe: 2528-7818
Feijoo, C., Cartuche-Peralta K., Pucha-Cofrep D., Espinoza-Ami, F., Zhingre, W., Homeier, J. (2025). Densidad de la
madera en 22 especies del bosque seco del sur de Ecuador a lo largo de dos gradientes altitudinales. Bosques Latitud
Cero
especies a diferentes condiciones ambientales
y en la predicción del comportamiento de
los bosques frente a cambios climáticos y de
uso del suelo. Así, la densidad básica no solo
madera, sino que también proporciona valiosa
información sobre las estrategias adaptativas
de las especies en su entorno natural.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen al proyecto B1- “Linking
tree above and belowground traits across gradients
of elevation and climate in highly diverse tropical
montane forests
árboles por encima y por debajo del suelo a través
de gradientes de elevación y clima en bosques
montanos tropicales muy diversos) del programa
RESPECT, que se desarrolla en convenio con la
Universidad Nacional de Loja, por proporcionar
el material biológico para desarrollar el presente
estudio.
BIBLIOGRAFÍA
Aguirre, Z., Kvist, L. P., & Sánchez, O. (2006).
Bosques secos en Ecuador y su diversidad. En R.
Moraes, B. Ollgard, L. P. Kvist, F. Borchsenius
& H. Balslev (Eds.), Botánica Económica de los
Andes Centrales
y estado de conservación de los bosques secos del
sur-occidente del Ecuador. Lyonia
Aguirre, Z., Buri, D; Betancourt, Y; Geada, G. (2014).
en una parcela de bosque seco en Zapotillo. Loja,
Ecuador. Arnaldoa
Álvarez, E., A. Duque, J. Saldarriaga, K. Cabrera, G.
Orrego y L. Rodríguez. (2012). Tree above-ground
biomass allometries for carbon stocks estimation
in the natural forests of Colombia. Forest Ecology
Management
(2013). Densidad básica del fuste de árboles del
bosque seco en la costa Caribe de Colombia.
Revista Intrópica
Eucalyptus grandis en árboles de siete años de
edad. Revista Facultad Nacional de Agronomía
Medellín,
Baker, T.R., O.L. Phillips, Y. Malhi, S. Almeida,
L. Arroyo, A. Di Fiore, T. Killeen, S.G.
Laurance, W.F. Laurance, S.L. Lewis, J. Lloyd,
A. Monteagudo, D.A. Neill, S. Patiño, N.C.A.
patterns in Amazonian forest biomass. Global
Change Biology
Blackie R., Baldauf C., Gautier D., Gumbo D., Kassa
H., Parthasarathy N., Paumgarten F., Sola P., Pulla
S., Waeber P., Sunderland T. (2014). Tropical
dry forests: The state of global knowledge and
recommendations for future research. Discussion
Paper. Bogor, Indonesia.
Brandeis, T.J., M. Delaney, B.R. Parresol y L. Royer.
(2006). Development of equations for predicting
Puerto Rican subtropical dry forest biomass and
volume. Forest Ecology Management, 233, 133-
142.
Chave J., D. Coomes, S. Jansen, S.L. Lewis, N.G.
Swenson y A.E. Zanne. (2009). Towards a
worldwide wood economics spectrum. Ecology
Letters, 12, 351-366.
Chave, J. (2002). Medición de densidad de madera
en arboles tropicales. Manual de campo. PAN-
AMAZONIA.
Chave, J., H.C., Muller-Landau, T., R., Baker, T.,
A., Easdale y H, ter Steege, C, O, Webb, (2006).
Regional and phylogenetic variation of wood
density across 2,456 neotropical tree species.
Ecological Applications
Cornelius, J. (1994). Heritabilities and additive genetic
Canadian
Journal of Forest Research
Cueva, E. y Rodas, F. (2006). Conservación
participativa del bosque seco Laipuna. Naturaleza
& Cultura Internacional.Tríptico. Loja – Ecuador
Díaz, A. (2020), Biogeografía: Factores,
factores,html
Díaz, S. et al. (2011). Introducción. En:
Valoración y análisis de la diversidad funcional
y su relación con los servicios ecosistémicos.
Tur rialba: CATIE.
55
Bosques Latitud Cero 15(1): Enero-Junio, 2025
ISSNe: 2528-7818
Feijoo, C., Cartuche-Peralta K., Pucha-Cofrep D., Espinoza-Ami, F., Zhingre, W., Homeier, J. (2025). Densidad de la
madera en 22 especies del bosque seco del sur de Ecuador a lo largo de dos gradientes altitudinales. Bosques Latitud
Cero
Ganzhi, J. (2006). Estudio anatómico de las
especies arbóreas del bosque nublado de la
Estación Cientíca San Francisco [Tesis de
grado, Universidad Nacional de Loja, Carrera de
Ingeniería Forestal]. Loja, Ecuador.
Composición
orística, estructura, endemismo y etnobotánica
de los bosques secos “Algodonal” y “La Ceiba”
en los cantones Macará y Zapotillo [Trabajo de
grado, Universidad Nacional de Loja, Carrera de
Ingeniería Forestal]. Loja, Ecuador.
Grattapaglia, D., F.L.G. Bertolucci, R. Penchel
quantitative trait loci controlling growth and
wood quality traits in Eucalyptus grandis using
a maternal half-sib family and RAPD markers.
Genetics, 144, 1205-1214.
predicción de la densidad básica de la madera de
Cedrela odorata L. Revista totecnia mexicana,
Hacke, U. G., J. S. Sperry, W. T. Pockman, S. D.
Davis y K. A. McCulloh. (2001). Trends in wood
density and structure are linked to prevention of
xylem implosion by negative pressure. Oecologia,
King D.A., Davies S.J., Tan S., Supardi N. & Noor
M. (2006). The role of wood density and stem
support costs in the growth and mortality of
tropical trees. Journal of Ecology
Larjavaara, M. y H.C. Muller-Landau. (2010).
Rethinking the value of high wood density.
Functional Ecology
Markesteijn, L., L. Poorter, F. Bongers, H. Paz y
L. Sack. (2011). Hydraulics and life history of
tropical dry forest tree species: coordination
of species’ drought and shade tolerance. New
Phytologist,
Navar, J. (2010). Methods of assessment of aboveground
tree biomass. En M. Momba & F. Bux (Eds.),
Biomass (p. 202). InTech. Rijeka, Croatia
Onoda Y., Richard A.E. & Westoby M. (2010).
The relationship between stem biomechanics
Australian woody plant species. New Phytologist,
Parolin, P. (2002). Radial gradients in wood
IAWA Jou r nal,
Patiño, S., J. Lloyd, R. Paiva, T. Baker, C. Quesada,
L. Mercado, J. Schmerler, M. Schwarz, A.J.B.
Horna, E.J. Hoyos, E.M. Jimenez, W. Palomino,
J. Peacock, A. Peña-Cruz, C. Sarmiento, A.
E. Álvarez, L. Arroyo, C. Baraloto, D. Bonal, J.
Chave, A.C.L. Costa, R. Herrera, N. Higuchi,
T. Killeen, E. Leal, F. Luizão, P. Meir, A.
Peñuela, N. Pitman, N. Priante Filho, A. Prieto,
M. Silveira, S. Soares de Almeida, A. Torres-
Malhi y O.L. Phillips. (2009). Branch xylem
density variations across the Amazon Basin.
Biogeosciences
Changes in growth of tropical forests: evaluating
potential biases. Ecological Applications,
Pizano, C. y García, H. (2014). El bosque seco
tropical en Colombia. Instituto de Investigación
(IAvH). Bogotá, Colombia.
Preston K.A., Cornwell W.K. & DeNoyer J.L.
(2006). Wood density and vessel traits as distinct
correlates of ecological strategy in 51 California
coast range angiosperms. New Phytologist
Sierra, R. (1999). Propuesta preliminar de un sistema
EcoCiencia, Quito.
Sunderland, T., Apgaua, D., Baldauf, C., Blackie,
R., Colfer, C., Cunningham, A., Dexter, K.,
Djoudi, H., Gautier, D., Gumbo, D., Ickowitz,
A., Kassa, H., Parthasarathy, N., Pennington, R.,
Paumgarten, F., Pulla, S., Sola, P., Waeber, P.,
Wilmé, L. (2015). Global dry forests: a prologue.
International Forestry Review
and evolutionary determinants of a key plant
functional trait: wood density and its community-
wide variation across latitude and elevation.
American Journal of Botany, 94(3), 451-459.
E. García-Gallegos y J.A. Ramírez-Flores. (2015).
Densidad básica de la madera de dos pinos y
56
Bosques Latitud Cero 15(1): Enero-Junio, 2025
ISSNe: 2528-7818
Feijoo, C., Cartuche-Peralta K., Pucha-Cofrep D., Espinoza-Ami, F., Zhingre, W., Homeier, J. (2025). Densidad de la
madera en 22 especies del bosque seco del sur de Ecuador a lo largo de dos gradientes altitudinales. Bosques Latitud
Cero
Madera y
Bosques,
concept of trait be functional! Oikos
montane rain forest trees. American Journal of
Botany
Wiemann M.C. & Williamson G.B. (2002).
Wood and Fiber Science,
Zanne A.E. & Falster D.S. (2010). Plant functional
traits-linkages among stem anatomy, plant
performance and life history. New Phytologist,
Word
variation, its causes and control
