e-ISSN: 1390-5902

CEDAMAZ, Vol. 12, No. 2, pp. 118–124, Julio–Diciembre 2022

DOI: 10.54753/cedamaz.v12i2.1327

Diversidad anatómica de la madera de tres especies del género Ilex en la

región sur de Ecuador

Anatomical diversity of the wood of three species of the genus Ilex in the southern

region of Ecuador

Jennifer Rodriguez 1,*, Yessica Rey 1, Fanny Aguinsaca 1, Héctor Zhiñin 3y Darwin

Pucha-Cofrep 1,2

1Laboratorio de Anatomía de Maderas Tropicales, Carrera de Ingeniería Forestal, Universidad Nacional de Loja, Loja, Ecuador.

2Maestría en Biodiversidad y Cambio Climático, Universidad Nacional de Loja, Loja, Ecuador.

3Proyecto Acciones por la Amazonía-NORAD: Corporación Naturaleza & Cultura Internacional, Loja, Ecuador.

*Autor para correspondencia: jennifer.rodriguez@unl.edu.ec

Fecha de recepción del manuscrito: 15/04/2022 Fecha de aceptación del manuscrito: 14/11/2022 Fecha de publicación: 29/12/2022

Resumen—En Ecuador el género Ilex está representado por especies de importante valor económico para las poblaciones locales. Su uso

ancestral les ha permitido la conservación del acervo étnico-cultural. No obstante, poco se conoce sobre la ﬁsiología y estructura interna

de estas especies. Por ello, el objetivo de este estudio es conocer las características y diferencias anatómicas de la madera de Ilex guayusa,

Ilex weberlingii eIlex sp. Para ello muestras de madera fueron colectadas en distintos sitios de las provincias de Loja y Zamora Chinchipe

al sur de Ecuador. Se identiﬁcaron y evaluaron las características microscópicas de la madera en sus planos transversal, tangencial y radial,

con base a la normativa IAWA. Los resultados mostraron que las tres especies tuvieron en común anillos de crecimiento poco visibles con

porosidad difusa, y vasos solitarios con perﬁl angular distribuidos en patrones radiales o diagonales. Todas las especies mostraron placas

de perforación escalariformes y punteaduras opuestas. Los radios para las tres especies fueron iguales respecto a su ancho, altura y tamaño.

Sin embargo, las únicas diferencias de cada especie fueron el tamaño de las punteaduras intervasculares y el número de vasos por milímetro

cuadrado. Esto demuestra que las características microscópicas de la madera tienen un alto potencial para la identiﬁcación de maderas a

través de análisis anatómicos.

Palabras clave—Anatomía de la madera, Ilex sp, Ilex guayusa, Ilex weberlingii, IAWA.

Abstract—In Ecuador, the Ilex genus is represented by species of important economic value for local communities. Their ancestral use

has allowed them to conserve their ethno-cultural heritage. However, little is known about the physiology and internal structure of these

species. Therefore, the goal of this study is to know the features and anatomical wood differences of Ilex guayusa, Ilex weberlingii and Ilex

sp. Wood samples were collected from different sites in the provinces of Loja and Zamora Chinchipe in southern Ecuador. The microscopic

characteristics of the wood were identiﬁed and evaluated in the cross, tangential and radial sections, based on IAWA standards. The results

showed that the three species had in common indistinct growth rings boundaries with diffuse-porous, and solitary vessels with outline

angular distributed in radial or diagonal patterns. All species showed scalariform perforation plates and opposite pits. The rays for all three

species were the same with respect to width, height, and size. However, the only differences in each species were the size of the intervessel

pits, and the number of vessels per square millimeter. This demonstrates that microscopic wood characteristics have a high potential for

wood identiﬁcation through anatomical analysis.

Keywords—Wood anatomy, Ilex sp, Ilex guayusa, Ilex weberlingii, IAWA.

INTRODUCCIÓN

Actualmente el género Ilex se encuentra representado por

alrededor de 500 especies distribuidas en las regiones

templadas y tropicales del mundo (Cuenoud et al., 2000).

Mediante registros palinológicos, se determinó que este gé-

nero desde el principio del periodo terciario tiene una distri-

bución mundial excepto en las zonas áridas y árticas, su di-

versidad especíﬁca se centra especialmente en Asia Oriental

y Sudamérica, también está bien representado en el Sudeste

Asiático y Norte de Australia tropical (Martin, 1977).

Así, se destaca que las especies del género en mención

han generado un gran interés ya que tienen una importancia

económica considerable, pues se han establecido huertos co-

merciales para su producción intensiva y extensiva (Martin,

1977), y forman parte del acervo cultural de varios países

Esta obra está bajo una licencia internacional Creative Commons Atribución-NoComercial-SinDerivadas 4.0. 118

DIVERSIDAD ANATÓMICA DE LA MADERA RODRIGUEZ et al.

(Andrews, 2021). Por ejemplo, suministran adornos navide-

ños y generan ingresos de millones de dólares en Estados

Unidos (Ticknor, 1986) y las hojas de 60 especies del géne-

ro se utilizan para elaborar bebidas en América del Sur y del

Norte: entre las más conocidas tenemos a Ilex paraguariensis

St. Hil para la elaboración del Mate e Ilex guayusa Loes para

la elaboración de la Guayusa (Macmillan, 2012). Estas be-

bidas son ampliamente consumidas debido a sus compuestos

activos como polifenoles, ﬂavonoides, saponinas y glucósi-

dos que le dan beneﬁcios antiinﬂamatorios, antimicrobianos,

antioxidantes y antiparasitarios (Hao et al., 2013).

En Ecuador el género Ilex se encuentra distribuido prin-

cipalmente en el bosque montano, así como también en los

bosques de tierras bajas de la Amazonía ecuatoriana (Baas,

1973). En el país se reportan 32 especies del género (Jør-

gensen y León-Yánez, 1999) y estas han generado un inte-

rés principalmente por ser una fuente botánica de recursos

farmacéuticos y alimentarios (Barnett, 2012). En la provin-

cia de Pastaza en la Amazonía ecuatoriana, la Asociación de

Productores y Comercializadores Individuales de la empresa

Wayusa Org realizan producción y venta de varios productos

derivados de la guayusa, como cerveza artesanal y bebidas

carbonatadas de la marca URKU (espíritu del jaguar). Así

también, en la región Sur de Ecuador la Universidad Nacio-

nal de Loja tiene su propia bebida de Ilex guayusa llamada

“Guayusa – Bebida energizante natural”.

A nivel de ﬁsiología y estructura microscópica, los estu-

dios son escasos en las especies del género Ilex a nivel mun-

dial y a nivel de Ecuador, y mucho menos en anatomía de la

madera. En el contexto mundial Baas (1973) presentó un es-

tudio comparativo entre las características anatómicas de 81

especies de diferentes latitudes del mundo del género Ilex.

En Ecuador un estudio más reciente lo llevó a cabo Montaño

et al. (2019), donde analizó las características físicas y anató-

micas de la madera de individuos de la especie Ilex guayusa

Loes al Sur de Ecuador. Su material procedía de las diferen-

tes partes vegetativas de la planta como son ramas, tronco y

raíz, para identiﬁcar las diferencias de las características físi-

cas y microscópicas (cualitativas y cuantitativas) del xilema.

Cabe destacar que la anatomía microscópica de la madera

contribuye a llenar vacíos de información relacionados con

la identiﬁcación a nivel de género de manera rápida y preci-

sa, y también contribuye a la comprensión de las relaciones

infragenéricas (Barnett, 2012) dentro del género objeto de

estudio.

Por ello, el presente trabajo pretende aportar con nueva in-

formación detallada de las características anatómicas de Ilex

guayusa, Ilex weberlingii eIlex sp, con la ﬁnalidad de rea-

lizar un estudio comparativo de las características y diferen-

cias anatómicas cualitativas y cuantitativas entre especies del

mismo género.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El presente estudio se realizó en la región Sur de Ecuador

en las provincias de Zamora Chinchipe y Loja, en los can-

tones: Nangaritza, parroquia Guayzimi (Ilex guayusa) en el

ecosistema bosque siempreverde piemontano de las cordille-

ras del Cóndor-Kutukú, con alturas que oscilan entre los 350

m s.n.m. y 1 400 m s.n.m. y un rango de temperatura que

varía entre 14ºC y 26 ºC (Aguirre et al., 2013); cantón Loja,

parroquia Jimbilla (Ilex sp) en el ecosistema bosque siem-

preverde montano alto del Sur de la Cordillera Oriental de

los Andes, con una temperatura que oscila entre los 12°C y

20°C con un rango altitudinal de 1 800 m s.n.m. – 2 800 m

s.n.m. (GAD Parroquial Jimbilla, 2020); y cantón Saraguro,

parroquia Urdaneta (Ilex weberlingii), donde los ecosistemas

de mayor amplitud de esta zona son bosque siempreverde

montano alto del Sur de la cordillera oriental de los Andes y

bosque siempreverde montano del sur de la cordillera orien-

tal de los Andes, con temperaturas entre los 10°C hasta los

14°C y abarca un rango altitudinal desde los 2 500 m s.n.m.

hasta los 2 600 m s.n.m. (GAD Parroquial Urdaneta, 2019)

(Figura 1).

Fig. 1: Sitios de muestreo de cada especie de Ilex en las provincias

de Loja y Zamora Chinchipe, Ecuador.

Colecta de las muestras de madera

La colecta de muestras de cada especie se realizó por mé-

todo destructivo. Previo a la colecta del material se seleccio-

nó un individuo de cada especie, se consideró su buen esta-

do ﬁtosanitario, fuste recto y diámetro a la altura del pecho

(DAP) >15 cm. La especie fue identiﬁcada por el equipo téc-

nico del Herbario “Reinaldo Espinosa”- LOJA y las probetas

de madera se depositaron en la colección de la Xiloteca del

Laboratorio de Anatomía de Maderas Tropicales de la Uni-

versidad Nacional de Loja (Tabla 1).

Análisis microscópico de la madera

Una vez tomadas las muestras de madera en campo, se

cortaron en cubos de 1 cm3. Para la obtención de cortes ana-

tómicos en sus planos transversal, tangencial y radial se uti-

lizó micrótomo de deslizamiento GSL1/WSL. Fue necesario

remojar las muestras en alcohol para obtener cortes ﬁnos. Se-

guidamente, se realizó la tinción con soluciones de Safranina

y Astrablue, pasado el tiempo de reposo con las soluciones

se realizó un lavado de las muestras (primero con alcohol al

50%, posteriormente con alcohol al 75% y por último con

alcohol al 96%), luego se sellaron las muestras permanente-

mente con Bálsamo de Canadá en un portaobjetos, y ﬁnal-

mente se tomaron fotografías digitales basados en la meto-

dología de Feijoo et al. (2019).

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Tabla 1: Información de las muestras de madera del género Ilex

colectados en las provincias de Loja y Zamora Chinchipe y

depositados en la xiloteca del Laboratorio de Anatomía de

Maderas Tropicales, Carrera de Ingeniería Forestal, Universidad

Nacional de Loja (Ecuador).

Especie Colector/es Código Tipo de

muestra

Dimensiones Alto ×

Largo × Ancho (cm)

Ilex guayusa

Loes Héctor Zhiñin

GUILGUTADU04 Probeta

rectangular 10 × 2,5 × 2,5

GUILGURADU02 Probeta

rectangular 15 × 2,5 × 2,5

GUILGUTR02

Sección

transversal

completa

(Rodaja)

Diámetro: 7,05 cm

Ilex sp Victoria Moncada y

Jorge Zúñiga

LOILAQTA01 Probeta

rectangular 20 × 10 × 2,5

LOILATR01

Sección

transversal

completa

(Rodaja)

Diámetro: 14,75 cm

Ilex wueberlingii

Nathaly

Alvarado

Allisson

Jaramillo

Gabriela Pinta

Evelyn Ulloa

Lilian Ulloa

SAILWE03 Probeta

rectangular 10×2×2

SAILWERAALDU02 Probeta

rectangular 15 × 2,5 × 2,5

SAILWETR02

Sección

transversal

completa

(Rodaja)

Diámetro: 11,5 cm

El análisis de las características cualitativas y cuantitativas

se realizó de acuerdo a la normativa de la Asociación Inter-

nacional de Anatomistas de la Madera IAWA (IAWA, 1989).

Se utilizó un microscopio Olympus modelo BX41TF y los

softwares Inﬁnity Analyze v6 y ToupView, con los cuales

se realizó el registro fotográﬁco que permitió determinar las

principales características anatómicas de la madera (vasos,

parénquima, radios, punteaduras y placas de perforación), así

como la medición de las características cuantitativas. Es im-

portante mencionar que no se realizaron macerados para es-

tudiar las ﬁbras. Las fotografías fueron tomadas en sus tres

planos anatómicos con los lentes de aumento 4x, 10x, 20x y

40x.

Para la comparación estadística de las características ana-

tómicas se realizó un análisis Kruskal-Wallis y un post-hoc

de Wilcoxon. De igual manera se realizó un análisis de corre-

lación tanto para las características cuantitativas como cuali-

tativas; el análisis de correlación cualitativo se realizó dán-

dole valores de 0 (no presente) y 1 (presente) a las caracterís-

ticas de cada especie. Los análisis estadísticos se realizarón

a través del software estadístico R (R Core Team, 2021).

RESULTADOS

De las 37 características anatómicas analizadas se observó

que el 41,66% son características comunes que comparten

las tres especies, mientras que solo un 36,11% son caracte-

rísticas presentes en una sola especie.

Características microscópicas cualitativas

En el plano anatómico transversal se encontró que las tres

especies presentaron las siguientes características comunes:

anillos de crecimiento poco visibles con poros difusos, vasos

en patrones radiales o diagonales, parénquima axial apotra-

queal difuso en agregados y perﬁl angular de vasos solita-

rios. No obstante, en la agrupación de los vasos la especie

I. guayusa presentó vasos en grupos radiales de 4 o más, en

contraste las especies I. sp e I. weberlingii poseen vasos en

grupos comunes (de 3 o más vasos) (Figura 2, Anexo 1).

En el plano tangencial, las tres especies presentaron tilo-

sis común, ﬁbras con punteaduras bordeadas, placas de per-

foración escalariformes con 20–40 barras, radios multise-

riados, punteaduras intervasculares escalariformes opuestas,

ocho (5-8) células por hebra de parénquima, y radios de 4

a 10 series y altura mayor a 1 mm de dos tamaños distintos

(Figura 2).

En cuanto al plano radial se encontraron mayores diferen-

cias entre las características. Así, I. sp presentó en sus radios

células procumbentes, cuadradas verticales, con punteaduras

de distintos bordes, similares a las punteaduras intervascula-

res en forma y tamaño a través de células radiales y restrin-

gidos a ﬁlas marginales. I. weberlingii tuvo sus radios con

células procumbentes con 2-4 ﬁlas de células verticales y/o

cuadradas marginales con punteaduras de distintos bordes,

similar a las perforaciones intervasculares en forma y tama-

ño a través de células radiales. I. guayusa mostró radios con

células procumbentes con 2-4 ﬁlas de células verticales y/o

cuadradas marginales y punteaduras restringidos a ﬁlas mar-

ginales, además de cristales prismáticos en células de parén-

quima axial en cámara (Figura 3).

Características cuantitativas

En general Ilex weberlingii presentó mayor número de va-

sos por milímetro cuadrado (≥100µm), mientras que Ilex sp

presentó de 20 a 40 µmeIlex guayusa presentó de 40 a 100

µm. La mayor diferencia observada entre especies fue en la

variable tamaño de punteaduras en la cual Ilex weberlingii

presentó punteaduras más grandes con relación a las dos es-

pecies en estudio (Figura 4).

Se pudo determinar que entre la altura y número de radios

existen diferencias signiﬁcativas entre Ilex guayusa eIlex sp.

mientras que en el diámetro de vasos Ilex weberlingii es in-

ferior a los diámetros, en contraste de Ilex guayusa eIlex sp.

En relación con el número de vasos y diámetro de las puntea-

duras se evidenciaron diferencias signiﬁcativas entre las tres

especies del género Ilex (Figura 4). Ilex guayusa demostró

ser la especie con mayor diferencia signiﬁcativa en compa-

ración con las especies Ilex weberlinguii eIlex sp., basado

en el número, diámetro y altura de vasos, radios y punteadu-

ras. Tanto la altura como el número de radios fue igual sin

diferencias signiﬁcativas para Ilex weberlinguii eIlex sp.

Correlación de características cuantitativas y cualita-

tivas

De acuerdo con el análisis de correlación de Pearson, en

la Figura 5a se evidenció que no existe una alta correlación

signiﬁcativa entre las características cualitativas de las tres

especies estudiadas, pero sí entre características cuantitati-

vas, donde I. guayusa tiene una alta correlación negativa de

-0,67 con I. sp (Figura 5b).

DISCUSIÓN

La importancia de Ilex guayusa en Ecuador es por su uso

como planta ornamental y medicinal (Radice y Vidari, 2007),

y esta está vinculada con el saber ancestral de las mujeres

Kichwa. También es consumida por los indígenas como una

bebida energizante y antioxidante (Bravo, 2015), así como

antiartrítica, antigripal, antirreumática, expectorante, emena-

goga y estimulante (Pérez et al., 2019). Ilex guayusa eIlex

120

DIVERSIDAD ANATÓMICA DE LA MADERA RODRIGUEZ et al.

*v (vasos), cv (células verticales radiales), cp (células procumbentes radiales), fb (ﬁbras), ra (radios), pa (parénquima)

Fig. 2: Imágenes microscópicas de tres especies del género Ilex colectadas en las provincias de Loja y Zamora Chinchipe (Ecuador), en

sus respectivos planos anatómicos. De arriba a abajo: transversal (10X), radial (10X) y tangencial (4X). Escala 100 µm.

* pf (placas de perforación), pt (punteaduras)

Fig. 3: Vista anatómica en un corte radial de las especies del género Ilex (20X) colectadas en las provincias de Loja y Zamora Chinchipe

(Ecuador), donde se muestran las placas de perforación y punteaduras. Escala 50 µm.

paraguariensis llegan a estar relacionadas por contener al-

tas concentraciones de cafeína superiores a las del café, ade-

más, presentan teobromina y en cantidades menores toeﬁlina

y otras xantinas, esteroides, terpenoides y lactonasterpénicas

(Carpintero y Salazar, 2014).

De las 36 características anatómicas analizadas se desta-

ca que el 41,66% son características comunes entre las tres

especies, y solo el 36,11% son características presentes en

una sola especie. Ilex guayusa es la especie que más se dife-

rencia de las otras dos especies estudiadas, sin embargo, se

encontró en su estructura anatómica se asemeja mucho a Ilex

paraguariensis, o más conocida como Mate, especie con un

alto valor cultural para Argentina (Bustos y Bonino, 2005).

Las características anatómicas descritas en el presente es-

tudio coinciden con las reportadas por Baas (1973), quien en

su estudio describe detalladamente la anatomía de la madera

de 81 especies del género Ilex. Así también, se encontró simi-

litud de los resultados de la anatomía de Ilex guayusa con lo

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Fig. 4: Diagramas de caja evidenciando la variabilidad de las características cuantitativas en tres especies del género Ilex colectadas en las

provincias de Loja y Zamora Chinchipe (Ecuador).

Fig. 5: Correlación entre variables cualitativas (a) y cuantitativas (b) de la madera de las tres especies del género Ilex colectadas en las

provincias de Loja y Zamora Chinchipe (Ecuador). El color muestra el grado de correlación de acuerdo con la gradiente de la escala, y las

× indican los valores que no son signiﬁcantes bajo un p-value de 0,10.

122

DIVERSIDAD ANATÓMICA DE LA MADERA RODRIGUEZ et al.

reportado en el estudio de Montaño et al. (2019). Al contra-

rio, se discrepa con Llerena (2018) quien menciona que esta

especie presenta radios ﬁnos, tipo no estratiﬁcado, a diferente

altura sin seguir un orden, características que no fueron en-

contradas en nuestro estudio. Esta variación se puede aludir

a la edad de la especie, así como a los factores edáﬁcos y cli-

máticos de los sitios donde se desarrollaron estos individuos.

Las especies en estudio no presentaron anillos de creci-

miento deﬁnidos, frente a esto, Wheeler et al. (2007) sostie-

ne que en los trópicos la incidencia de los límites de los ani-

llos de crecimiento es baja, un 34%, ya que la estacionalidad

de la actividad cambial no es frecuente. Los sitios donde se

colectaron las especies de este estudio tampoco tienen una

estacionalidad climática bien deﬁnida.

Las especies de nuestro estudio se caracterizaron por pre-

sentar patrones de poros difusos sin llevar un orden deﬁnido.

Al respecto Wheeler et al. (2007) sostiene que es un patrón

por defecto de las dicotiledóneas leñosas, ya que se caracte-

rizan por poseer porosidad difusa (92%) con vasos que no

siguen ningún patrón en particular (83%) y que se presentan

como una mezcla de vasos solitarios y vasos agrupados en

distintos patrones (66%).

A nivel cuantitativo se evidenció que a pesar de que las

especies son de la misma familia y género, no contaban con

las mismas características anatómicas encontradas, sino estas

variaban según la especie atribuyendo esto a la latitud y la al-

titud de los sitios donde fueron recolectadas. Esto concuerda

con Arias y Terrazas (2001) quienes determinaron que la lon-

gitud de la ﬁbra y el número y diámetro de los vasos tuvieron

una asociación signiﬁcativa con la latitud, mientras que la

altura de los radios se asocia directamente con la altura del

individuo.

También se encontró una relación inversa: mientras au-

menta el número de vasos disminuye el diámetro del vaso.

Tal como Panshin y Zeeuw (1980) explican en su estudio es-

ta relación se da en las maderas de porosidad difusa, puesto

que en estas el diámetro de los vasos aumenta y la densidad

de los vasos disminuye concurrentemente, denotando así una

relación inversa, no lineal, entre el diámetro y la densidad.

Los vasos anchos y escasos se asocian a entornos húmedos

en latitudes bajas y son raros en latitudes altas, mientras que

los vasos estrechos y densos se asocian a entornos con latitu-

des altas (Zimmermann, 2013).

Es importante destacar que las características clave que

diferencian a estas tres especies son el tamaño de puntea-

duras intervasculares. I. weberlinguii tiene las punteaduras

más grandes, I. guayusa pequeñas, e Ilex sp. tiene punte-

duras diminutas. De la misma manera, el número de vasos

por milímetro cuadrado es otra característica importante pa-

ra la identiﬁcación de estas especies: I. weberlinguii tiene el

mayor número de vasos por milímetro cuadrado (≥100),I.

guayusa de 40-100, e Ilex sp. de 20-40. Conocer estas carac-

terísticas clave permite hacer una diferenciación de especies

más fácil a nivel anatómico de la madera.

CONCLUSIONES

Este estudio permitió concluir que la anatomía de la made-

ra es una herramienta potencial para la identiﬁcación de es-

pecies forestales a través de las características microscópicas

de la madera, especialmente a través de sus características

cuantitativas. El tamaño de punteaduras intervasculares y el

número de vasos por milímetro cuadrado son las dos carac-

terísticas claves para diferenciar una especie de otra. De las

tres especies analizadas, I. guayusa mostró la mayor diferen-

cia signiﬁcativa en sus características cuantitativas de vasos,

radios y punteaduras. Por lo tanto, una pequeña muestra de

madera es suﬁciente para diferenciar el tipo de Ilex que se

está estudiando.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecemos a las prácticas pre-profesionales

de la Carrera de Ingeniería Forestal denominadas: “Carac-

terización anatómica de diferentes especies forestales de la

Región Sur de Ecuador”. Igualmente agradecemos a los téc-

nicos de laboratorio Andrés Armijos y Victoria Moncada, por

su acertada asistencia técnica y administrativa en el desarro-

llo de la presente investigación.

CONTRIBUCIONES DE LOS AUTORES

Conceptualización: JRO, FAG y YRJ; metodología: DPC,

JRO, FAG y YRJ; análisis formal: JRO, FAG y YRJ.; inves-

tigación: JRO, FAG y YRJ; recursos: DPC; curación de da-

tos: JRO, FAG y YRJ; redacción — preparación del borrador

original: JRO, FAG y YRJ; redacción — revisión y edición:

JRO, FAG, YRJ, DPC y HZ; visualización: JRO, FAG, YRJ;

supervisión: DPC y HZ; administración de proyecto: DPC;

adquisición de ﬁnanciamiento para la investigación: DPC.

Todos los autores han leído y aceptado la versión publicada

del manuscrito.

Darwin Pucha-Cofrep: DCP. Jennifer Rodriguez Oviedo:

JRO. Fanny Aguinsaca Gómez: FAG. Héctor Zhiñin: HZ.

Yessica Rey Jumbo: YRJ.

FINANCIAMIENTO

El presente estudio fue ﬁnanciado por la Dirección de in-

vestigaciones de la Universidad Nacional de Loja, a través

del proyecto de investigación 21-DI-FARNR-2019: Impac-

to de las variaciones climáticas en la ﬁjación de carbono en

ecosistemas forestales al sur de Ecuador.

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