e-ISSN: 1390-5902

CEDAMAZ, Vol. 12, No. 2, pp. 145–150, Julio–Diciembre 2022

DOI: 10.54753/cedamaz.v12i2.1731

Nemátodos asociados a malezas en San Lorenzo, Paraguay

Nematodes associated with weeds in San Lorenzo, Paraguay

Jazmín Yerutí Mongelós-Franco 1,*, Nabila Nahir Duarte-Ovejero 2, Pedro Aníbal Vera-Ojeda 2,

Laura Concepción Soilán-Duarte 2, Gabriela Giuliana Caballero-Mairesse 1,3 y Guillermo Andrés

Enciso-Maldonado 1

1Centro de Desarrollo e Innovación Tecnológica (CEDIT). Ruta PY 6 Juan León Mallorquín, Hohenau, Paraguay. CP 6290.

2Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Asunción (FCA-UNA). Av. Mcal. López 3492 c/ 26 de febrero, San Lorenzo,

Paraguay. CP 2160.

33 Clínica Vegetal, Universidad San Carlos (USC). Alfredo Seiferheld 4989 esq. Roque González de Santa Cruz, Asunción, Paraguay. CP

1849.

*Autor para correspondencia: yeruti91@gmail.com

Fecha de recepción del manuscrito: 30/07/2020 Fecha de aceptación del manuscrito: 13/10/2022 Fecha de publicación: 29/12/2022

Resumen—Las malezas actúan como reservorio de nemátodos, incluso en temporadas libres de cultivo. Detectar estas asociaciones

favorece la identiﬁcación y predicción de especies de nemátodos ﬁtoparásitos y benéﬁcos presentes en el suelo, los cuales pueden variar en

función de las especies de malezas, de esta manera se podrían conocer nemátodos que potencialmente podrían afectar a futuros cultivos. El

objetivo fue identiﬁcar géneros de nemátodos asociados a Cenchrus echinatus, Acanthospermum hispidum, Ipomoea nil, Cyperus esculentus

yUrochloa sp., especies de malezas de ocurrencia más frecuente en parcelas de producción de cultivos en San Lorenzo, Paraguay. A partir

de muestras de suelo de la rizósfera de cada especie de maleza, se realizó la extracción de nemátodos por el método de Cobb y ﬂotación

en azúcar, y se determinó la asociación mediante la identiﬁcación a nivel de género y cuantiﬁcación de los individuos de cada género.

Se observó que el nemátodo más abundante fue Tylenchus (42%), el cual estuvo asociado a todas las especies de malezas estudiadas. El

32,5% correspondió a individuos del género ﬁtoparásito Aphelenchoides, detectado en A. hispidum, I. nil, C. esculentus yUrochloa sp.

Otros géneros ﬁtoparásitos detectados fueron Helicotylenchus (7,1% de la población), Dorylaimus (4,7%), Tylenchorhynchus (1,6%) y

Hemicycliophora (1,6%). Además, se identiﬁcaron dos géneros de nemátodos saprófagos: Mononchus (6,7% de la población) asociado a

C. echinatus, A. hispidum, I. nil yUrochloa sp., y Cephalobus (3,9%), asociado a C. echinatus yUrochloa sp. Este es el primer estudio que

aborda la asociación de nemátodos con especies de malezas en Paraguay.

Palabras clave—Nemátodos ﬁtoparásitos, Tylenchus,Aphelenchoides, Plantas arvenses.

Abstract—Weeds act as a reservoir for nematodes, even in non-crop seasons. The detection of these associations can help to identify

and predict the species of phytoparasitic and beneﬁcial nematodes ocurring in the soil, which may vary depending on the weed species,

in this way, nematodes that potentially affect future crops could be known. The objective was to identify genera of nematodes associated

with Cenchrus echinatus,Acanthospermum hispidum,Ipomoea nil,Cyperus esculentus and Urochloa sp., the most frequent weed species

in crop production plots in San Lorenzo, Paraguay. The extraction of nematodes was carried out from soil samples of the rhizosphere of

each weed species, by the Cobb method and ﬂotation in sugar, and the association was determinated by identiﬁcation at the genus level and

quantiﬁcation of the specimens. The most abundant nematode found was Tylenchus (42%), which was associated with all weed species

studied. 32.5% corresponded to specimens of the plant parasite genus Aphelenchoides, detected in A. hispidum, I. nil, C. esculentus and

Urochloa sp. Other plant parasite genera detected were Helicotylenchus (7.1% of the population), Dorylaimus (4.7%), Tylenchorhynchus

(1.6%) and Hemicycliophora (1.6%). In addition, two genera of saprophagous nematodes were identiﬁed: Mononchus (6.7% of the po-

pulation) associated with C. echinatus, A. hispidum, I. nil and Urochloa sp., and Cephalobus (3.9%), associated with C. echinatus and

Urochloa sp. This is the ﬁrst study that explore the association of nematodes with weed species in Paraguay.

Keywords—Phytoparasitic nematodes, Tylenchus,Aphelenchoides, Weed plants.

INTRODUCCIÓN

La diversidad de hospederos y su interacción con otros

organismos patógenos propician que los nemátodos

sean capaces de limitar la productividad agrícola mundial

(Moens et al. 2009). En este contexto, las malezas causan

interferencias directas en los cultivos, limitando agua, luz,

nutrientes y espacio, sin embargo, como hospederas, juegan

Esta obra está bajo una licencia internacional Creative Commons Atribución-NoComercial-SinDerivadas 4.0. 145

NEMÁTODOS ASOCIADOS A MALEZAS EN SAN LORENZO, PARAGUAY MONGELÓS-FRANCO et al.

un papel importante en la ecología de los nemátodos, pues

pueden mantener o elevar la densidad de población de es-

tos en el suelo, principalmente entre cada ciclo productivo

(Pereira-Braz et al. 2016; Ntidi et al. 2012; Bellé et al. 2017).

Además de diﬁcultar la implementación de medidas de ma-

nejo agronómicas eﬁcientes, las malezas hospederas de ne-

mátodos poseen otro aspecto problemático, pues en regiones

tropicales y subtropicales, como el caso de Paraguay, tienen

un vigoroso desarrollo durante todo el año, generando de for-

ma continua nuevos individuos con grandes capacidades de

albergar nemátodos (Pinheiro et al. 2019; Gharabadiyan et

al. 2012). Previas investigaciones han demostrado la asocia-

ción de nemátodos y malezas, y en lo referente a América

del Sur, Ferraz et al. (1978) abordaron por primera vez la

perspectiva de la ecología de ciertas especies de nemátodos

en asociación con malezas en Brasil, constatando que géne-

ros de Helicotylenchus,Pratylenchus,Rotylenchulus,Xiphi-

nema,Tylenchus,Trichodorus yHemicycliophora se asocia-

ron a diversas especies de malezas instaladas en parcelas con

hortalizas. Así mismo en Argentina, un estudio demostró que

los géneros Ditylenchus,Meloidogyne yNacobbus se asocia-

ron a especies especíﬁcas de malezas (Doucet 1992).

López et al. (2021) detectaron la ocurrencia de los géne-

ros Pratylenchus,Tylenchus,Helicotylenchus,Dorylaimus,

Xiphinema yAphelenchoides asociados a malezas en áreas

de producción orgánica en barbecho en Texas, Estados Uni-

dos, importantes nemátodos ﬁtoparásitos que podrían impac-

tar económicamente a la región, ya que infestan a diversos

cultivos importantes como cereales y algodón. Otro nemáto-

do ﬁtoparásito importante que ha sido reportado en malezas

es Heterodera glycines, el nemátodo del quiste de la soja, del

cual Rocha et al. (2021) mencionan que existen 116 espe-

cies de malezas hospederas, 14 de ellas biotipos resistentes

a herbicidas, y destacan que no solo reducen la eﬁcacia del

control, sino que también protegen a los nemátodos de los

plaguicidas y de otros factores ambientales. El nemátodo de

las agallas, Meloidogyne incognita, también ha sido asociado

a malezas en varios cultivos, con una especial preferencia del

nemátodo por la especie Cyperus esculentus, asociación que

podría haber surgido de la coevolución de las dos especies

parásitas en detrimento de los cultivos, por lo que es reco-

mendable que las medidas de control sean dirigidas a ambos

(Murray et al. 2011).

Se han reportado nemátodos ﬁtoparásitos asociados a ma-

lezas en distintas especies cultivadas como banano y plátano

(Quénéhervé et al. 2006; Casanueva-Medina et al. 2016),

arroz (Anwar et al. 2009), algodón (Webster y Davis 2007),

tomate (Gharabadiyan et al. 2012) y pasturas (Nogueira-

Marques et al. 2019). La detección de estas asociaciones po-

dría ser útil para predecir la composición de la población

de nemátodos según las especies de malezas que componen

la comunidad infestante en un área o cultivo determinado.

Por lo anteriormente expuesto, el objetivo de la investigación

fue determinar la asociación de nemátodos con las especies

de malezas Cenchrus echinatus,Acanthospermum hispidum,

Ipomoea nil,Cyperus esculentus yUrochloa sp., mediante la

identiﬁcación y cuantiﬁcación de la población de nemátodos

presentes en parcelas con ocurrencia de dichas malezas.

MATERIALES Y MÉTODOS

La investigación se realizó en el campus de la Universi-

dad Nacional de Asunción (UNA), ubicado en la ciudad de

San Lorenzo, Paraguay (25º20’10” sur, longitud 57º31’03”

oeste, a 128 msnm), entre mayo y junio de 2017. Durante el

periodo experimental se registró una precipitación de 111,75

mm, la temperatura media de 20,5 °C y la humedad relativa

de 79,5% (Pastén et al. 2017). La toma de muestras se reali-

zó en tres parcelas demostrativas de la Facultad de Ciencias

Agrarias (FCA) de aproximadamente 100 m2cada una, que

cuentan con un largo historial de producción de soja, trigo,

maíz, girasol, algodón, sésamo y abonos verdes, que en el

momento de realizar la investigación se encontraban con seis

meses de barbecho. El suelo de estas parcelas presenta una

textura franco-arenosa, con 0,5% de materia orgánica y 20

cm de profundidad.

Para determinar las especies de malezas predominantes en

las parcelas de estudio, se realizó un análisis previo de la

comunidad infestante por el método de cuadrados aislados,

el cual consiste en lanzar un marco de madera de 0,25 m2al

azar y cuantiﬁcar el número de especies que ocurren en esa

superﬁcie (Fuentes 1986). Una muestra estuvo compuesta de

ocho lanzamientos del marco de madera. Este proceso fue

repetido tres veces en cada parcela con la ﬁnalidad de obtener

muestras representativas y reducir el error experimental. Con

los datos obtenidos se calculó la densidad relativa (Carvalho

2013), que es el porcentaje de individuos de una especie de

malezas con relación al total de individuos de la comunidad

infestante, mediante la siguiente fórmula:

DeR =De

∑De

×100 (1)

Donde De indica la densidad de una especie de maleza con

relación al total de malezas cuantiﬁcadas, representadas por

∑De.

Una vez que se determinó la composición de población

infestante, fueron seleccionadas las cinco especies predomi-

nantes de malezas, y se extrajeron tres submuestras de sue-

lo de la rizósfera para cada maleza con una barrena, en for-

ma aleatoria y en zigzag a una profundidad de 10 cm. Las

submuestras fueron homogeneizadas para constituirse en una

muestra de 500 cm3aproximadamente, y fueron tomadas tres

muestras por especie de maleza (Lopez-Nicora et al. 2021).

Las mismas fueron remitidas al Laboratorio de Nematología

de la FCA-UNA para identiﬁcar los géneros de nemátodos

presentes y su abundancia.

La extracción de nemátodos se realizó por los métodos de

decantación y tamizado (Cobb 1918) para separar los nemá-

todos del suelo a una fase líquida, y posteriormente se apli-

có el método de ﬂotación centrífuga en solución de sacarosa

(Jenkins 1964) para la obtención de una muestra limpia, libre

de coloides. De esta manera, fueron obtenidas tres submues-

tras líquidas de 100 ml para cada muestra de suelo. Para la

cuantiﬁcación de nemátodos, se extrajo 1 ml de la suspensión

obtenida, la cual fue depositada en una cuadrilla de conteo

para la observación al microscopio.

La identiﬁcación de nemátodos se realizó a nivel de gé-

nero mediante las claves taxonómicas de Thorne (1961) y

Shurtleff y Averre (2000). Este proceso fue efectuado tres

veces y se promedió la cantidad de individuos por cada gé-

nero identiﬁcado, para cada muestra. El promedio obtenido

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Tabla 1: Abundancia de nemátodos ﬁtoparásitos y de vida libre en las malezas predominantes, abundancia total y proporción de

nemátodos en San Lorenzo, Paraguay.

Nemátodo Cenchrus echinatus Acanthospermum hispidum Ipomoea nil

A SD Min Max A SD Min Max A SD Min Max

Helicotylenchus 133 117 30 260 ND ND ND ND 267 40 220 290

Dorylaimus 400 181 210 570 ND ND ND ND ND ND ND ND

Tylenchus 967 159 790 1100 1167 87 1070 1240 933 150 790 1090

Aphelenchoides ND ND ND ND 933 111 830 1050 1333 112 1210 1430

Tylenchorhynchus ND ND ND ND ND ND ND ND 133 6 130 140

Hemicycliophora ND ND ND ND ND ND ND ND 133 15 120 150

Mononchus 133 121 30 267 167 58 130 233 133 15 120 150

Cephalobus 333 124 190 410 ND ND ND ND ND ND ND ND

Cyperus esculentus Urochloa sp. AT P FO

A SD Min Max A SD Min Max

Helicotylenchus 133 32 97 153 ND ND ND ND 600 7,1 60

Dorylaimus ND ND ND ND ND ND ND ND 400 4,7 20

Tylenchus 200 92 100 180 367 12 360 380 3567 42,0 100

Aphelenchoides 267 40 120 190 233 15 220 250 2767 32,5 80

Tylenchorhynchus ND ND ND ND ND ND ND ND 133 1,6 20

Hemicycliophora ND ND ND ND ND ND ND ND 133 1,6 20

Mononchus ND ND ND ND 133 36 93 160 567 6,7 80

Cephalobus ND ND ND ND ND ND ND ND 333 3,9 20

A: Abundancia promedio de nemátodos ﬁtoparásitos y de vida libre (número de individuos en 500 cm3de suelo)

detectada por especie de maleza. Se presentan además los valores de desviación estándar (SD), mínimo (Min) y

máximo (Max).

ND: Nemátodo no detectado en la muestra de suelo de la maleza indicada.

AT: Abundancia total de individuos cuantiﬁcados de cada género de nemátodo.

P: Proporción de individuos de cada género de nemátodo en relación con el total de individuos cuantiﬁcados.

FO: Frecuencia de ocurrencia (%) de nemátodos en las especies de malezas.

Fig. 1: Proporción (%) de nemátodos detectados en las diferentes malezas evaluadas: a) Cenchrus echinatus, b) Acanthospermum

hispidum, c) Ipomoea nil, d) Cyperus esculentus, e) Urochloa sp.

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se multiplicó por 100 para estimar la cantidad de individuos

en 100 cm3de suspensión, lo que a su vez representa el nú-

mero de individuos presentes en los 500 cm3de suelo de la

muestra inicial. También fue calculada la frecuencia de ocu-

rrencia (FO) de cada nemátodo mediante la fórmula de Nor-

ton (1978):

FO(%) = N◦de muestras que contine un g ´enero

N◦total de muestras (2)

Se obtuvieron estadísticas descriptivas, que incluyen me-

dia, desviación estándar, valores mínimos y máximos para la

abundancia de nemátodos, la abundancia total y la propor-

ción de nemátodos detectados por especie de maleza, uti-

lizando el programa Microsoft Excel® del paquete Ofﬁce

2021.

RESULTADOS

Las especies de malezas predominantes detectadas fueron

Cenchrus echinatus (28,7%), Acanthospermum hispidum

(25,9%), Ipomoea nil (16,5%), Cyperus esculentus (12,3%)

yUrochloa sp. (7,6%), en las cuales fueron identiﬁcados seis

géneros de nemátodos ﬁtoparásitos (Helicotylenchus,Dory-

laimus,Tylenchus,Aphelenchoides,Tylenchorhynchus,He-

micycliophora) y dos de vida libre (Mononchus,Cephalo-

bus). La asociación entre las diferentes especies de malezas

con los géneros de nemátodos identiﬁcados fue variable. La

proporción de cada género de nematodo varió para cada ma-

leza (Tabla 1).

Se observó que el nemátodo más abundante fue Tylenchus

(42%), el cual fue el único que se encontró asociado a to-

das las especies de malezas estudiadas. Seguidamente, con

una proporción del 32% se detectó a Aphelenchoides en A.

hispidum, I. nil, C. esculentus yUrochloa sp. Los demás gé-

neros identiﬁcados en este trabajo aparecieron en una pro-

porción menor al 7,1%. En las especies C. echinatus eI. nil

se detectaron cinco y seis géneros de nemátodos asociados,

respectivamente, mientras que las especies A. hispidum, C.

esculentus yUrochloa sp. se asociaron con tres géneros de

nemátodos (Figura 1).

DISCUSIÓN

Este es el primer estudio en donde se explora la asocia-

ción entre nemátodos ﬁtoparásitos y de vida libre con espe-

cies de malezas en Paraguay. Estudios previos sugieren que

los nemátodos ﬁtoparásitos se encuentran asociados a deter-

minadas especies de malezas en agroecosistemas de Argen-

tina (Doucet 1992), Brasil (Pereira-Braz et al. 2016; Bellé et

al. 2017; Ferraz-Ramos et al. 2019; Nogueira-Marques et al.

2019), Perú (Lima-Medina et al. 2018), Cuba (Casanueva-

Medina et al. 2016), Venezuela (Lugo et al. 2007), Francia

(Quénéhervé et al. 2006), Sudáfrica (Ntidi et al. 2012) y Pa-

kistán (Anwar et al. 2009).

C. echinatus, A. hispidum eI. nil fueron las especies de

malezas de mayor prevalencia en las parcelas evaluadas, las

cuales tienen una amplia distribución en Paraguay, abarcando

los departamentos de Caazapá, Canindeyú, Central, Cordille-

ra, Guairá e Itapúa en la Región Oriental, importantes zonas

agrícolas del país (Egea-Elsam et al. 2018). Entre ellas, C.

echinatus ya ha sido reportada en Paraguay como hospedero

alternativo del hongo ﬁtopatógeno Pyricularia pennisetige-

na, agente causal del tizón de la hoja en cereales (Cazal-

Martínez et al. 2021). Recientemente, Lopez-Nicora et al.

(2022) reportaron nueve géneros de nemátodos (Helicotylen-

chus,Meloidogyne,Hoplolaimus,Xiphinema,Tylenchorhyn-

chus,Pratylenchus Criconemella,Tylenchidae yRotylenchu-

lus) en campos que se encontraban en barbecho por un perio-

do de seis meses en varias localidades de Paraguay, sin em-

bargo, no dan detalles de la población de malezas existente

en estos campos. Además, estos autores indican que existe

una relación negativa entre el contenido de materia orgáni-

ca del suelo con la abundancia de nemátodos de vida libre

y positiva con nemátodos ﬁtoparásitos, lo que coincide con

lo observado en este trabajo, donde el contenido de materia

orgánica del suelo de las parcelas estudiadas es bajo (0,5%)

y la población de nemátodos más abundante es la de los ﬁto-

parásitos, por encima de los de vida libre.

La importancia de conocer los géneros de nemátodos que

se encuentran asociados a especies de malezas reside en que

permite conocer el potencial riesgo que podría existir duran-

te la producción de determinados cultivos en una parcela.

Nemátodos como Helicotylenchus,Tylenchus yTylechorhyn-

chus pueden afectar a una amplia gama de hospederos, in-

cluidas hortalizas como el tomate (Rybarczyk-Mydłowska et

al. 2019), fresa (Robles y Moreno 2011), pimiento, lechu-

ga, patata y zanahoria (Valiente 2010), cereales como maíz

(Lima-Medina et al. 2018), arroz (Guzmán-Hernández et al.

2011) y trigo (Laasli et al. 2022), oleaginosas como soja

(Kirsch et al. 2016) e incluso en cultivos perennes como la

yerba mate (Caballero-Mairesse et al. 2021), todos cultivos

de importancia económica en Paraguay. Por otro lado, no se

detectó al género Meloidogyne, el cual fue reportado como el

nemátodo más abundante y asociado a las principales horta-

lizas cultivadas y en suelos en barbecho en Paraguay (Lopez-

Nicora et al. 2022), y que es capaz de reducir el rendimiento

de los cultivos hasta un 70% (Ravichandra 2014).

Es recomendable dar continuidad a este trabajo para de-

terminar la distribución de nemátodos asociados a las prin-

cipales malezas de los cultivos agrícolas más importantes de

Paraguay, en más puntos geográﬁcos del país, con la ﬁnali-

dad de determinar la dinámica poblacional de los nemátodos

y detectar asociaciones con hospederos no abordados en este

estudio.

CONCLUSIONES

Se identiﬁcaron seis géneros de nemátodos ﬁtoparásitos

(Helicotylenchus,Dorylaimus,Tylenchus,Aphelenchoides,

Tylenchorhynchus,Hemicycliophora) y dos de vida libre

(Mononchus,Cephalobus) infestando a las especies C. echi-

natus, A. hispidum, I. nil, C. esculentus yUrochloa sp., male-

zas predominantes en parcelas agrícolas de San Lorenzo, Pa-

raguay. Los nemátodos más abundantes fueron Tylenchus y

Aphelenchoides, importantes géneros ﬁtoparásitos que pue-

den impactar negativamente en el rendimiento de los culti-

vos. No se observó una asociación deﬁnitiva entre los ne-

mátodos identiﬁcados con especies especíﬁcas de malezas,

sin embargo, se pudo constatar que las malezas pueden ac-

tuar como hospederos alternativos de nemátodos en ausencia

de cultivo. Se recomienda realizar más estudios para explo-

rar la ocurrencia de nemátodos en un mayor rango de espe-

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cies de malezas presentes en otras zonas de producción agrí-

cola de Paraguay, para determinar potenciales asociaciones

nemátodos-malezas especíﬁcas, y la interacción con el cul-

tivo. Este es el primer estudio en Paraguay que aborda a las

malezas como hospederos alternativos de nemátodos.

AGRADECIMIENTOS

Al Programa de Maestría en Fitosanidad de la FCA-UNA,

en el marco de las asignaturas Bioecología de Malezas y Ne-

matología Agrícola, que permitió el desarrollo del presente

estudio.

CONTRIBUCIONES DE LOS AUTORES

Conceptualización: JYMF y NNDO; Metodología: PAVO

y LCSD; Análisis formal: JYMF; Investigación: JYMF, NN-

DO y GGCM; Redacción — preparación del borrador origi-

nal: JYMF, NNDO y GGCM; Redacción — revisión y edi-

ción: GAEM; Visualización: GAEM. Todos los autores han

leído y aceptado la versión publicada del manuscrito.

Jazmín Yerutí Mongelós-Franco: JYMF; Nabila Nahir

Duarte-Ovejero: NNDO; Pedro Aníbal Vera-Ojeda: PAVO;

Laura Concepción Soilán-Duarte: LCSD; Gabriela Giulia-

na Caballero-Mairesse; GGCM; Guillermo Andrés Enciso-

Maldonado: GAEM.

FINANCIAMIENTO

La investigación fue ejecutada con ﬁnanciamiento propio

e institucional (FCA-UNA).

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