e-ISSN: 1390-5902

CEDAMAZ, Vol. 13, No. 2, pp. 158±171, Julio±Diciembre 2023

DOI: 10.54753/cedamaz.v13i2.1847

Cambios microscópicos en la madera de 10 especies forestales de la ciudad

de Loja, Ecuador

Microscopic changes in the wood of 10 forest species from the city of Loja, Ecuador

Eva Fernanda Cueva Briceño1and Darwin Alexander Pucha Cofrep 1,*

1Laboratorio de Anatomía de Maderas Tropicales, Carrera de Ingeniería Forestal, Universidad Nacional de Loja, Loja, Ecuador

*Autor para correspondencia: darwin.pucha@unl.edu.ec

Fecha de recepción del manuscrito: 25/04/2023 Fecha de aceptación del manuscrito: 05/12/2023 Fecha de publicación: 31/12/2023

ResumenÐLas especies del arbolado urbano de la ciudad de Loja brindan múltiples servicios ecosistémicos. Pero el escaso conocimiento

sobre su estructura y crecimiento diﬁculta el manejo en planes de arborización. Por ello, este estudio examinó las características anatómicas

de la madera de las diez especies de árboles más comunes (nueve latifoliadas y una conífera) en la ciudad de Loja. El análisis incluyó as-

pectos cualitativos, cuantitativos e intraanuales, utilizando cortes micrométricos en los planos tangencial, transversal y radial y se basó en la

nomenclatura de la Asociación Internacional de Anatomistas de Madera (IAWA). Los resultados mostraron que, aunque las características

anatómicas cualitativas de la madera no varían en función del sitio de crecimiento, sí lo hacen las cuantitativas. Las características anatómi-

cas más comunes en las especies latifoliadas fueron vasos solitarios, punteaduras alternas, pared de las ﬁbras de delgadas a gruesas, y radios

de células procumbentes de 1 y 3 series. Interanualmente, la diferenciación entre madera temprana y tardía fue evidente por el diámetro de

los vasos y ﬁbras, un aspecto clave para visualizar mejor los anillos de crecimiento. En consecuencia, se concluye que las características

anatómicas, particularmente las cuantitativas como la longitud y el diámetro de los vasos, pueden servir como valiosos indicadores del sitio

para evaluar la adaptabilidad de las especies forestales en diferentes áreas urbanas de Loja.

Palabras claveÐÁrboles urbanos, Anatomía de la madera, Cambios intraanuales, Características cuantitativas, Anillos de crecimiento.

AbstractÐThe urban tree species of the city of Loja provide multiple ecosystem services. However, the limited knowledge about their

structure and growth hinders their management in arboriculture plans. Therefore, this study examined the anatomical characteristics of

the wood from the ten most common tree species (nine broadleaved and one conifer) in the city of Loja. The analysis included qualitative,

quantitative, and intra-annual aspects, using micrometric cuts in tangential, transversal, and radial planes and was based on the nomenclature

of the International Association of Wood Anatomists (IAWA). The results showed that, although the qualitative anatomical characteristics

of the wood do not vary according to the growth site, the quantitative ones do. The most common anatomical features in broadleaved species

were solitary vessels, alternate pitting, ﬁber walls ranging from thin to thick, and procumbent cell rays of 1 and 3 series. On an intra-annual

basis, the differentiation between early and late wood was evident by the diameter of the vessels and ﬁbers, a key aspect to better visualize

the growth rings. Consequently, it is concluded that the anatomical characteristics, particularly the quantitative ones such as the length and

diameter of the vessels, can serve as valuable site indicators to assess the adaptability of forest species in different urban areas of Loja.

KeywordsÐUrban trees, Wood anatomy, Intra-annual changes, Quantitative characteristics, Tree-rings.

INTRODUCCIÓN

Los árboles de la ciudad de Loja brindan múltiples servi-

cios ecosistémicos (Cipra-Rodriguez et al., 2020). Por

lo que analizar la ciudad de Loja como un ecosistema no tie-

ne sólo interés cultural o cientíﬁco, si no también nos per-

mite aportar soluciones de otros ámbitos propios del funcio-

namiento interno de la ciudad (Higueras, 2008). Por ello, es

importante conocer también aspectos más especíﬁcos de la

especie, como es su ecología, ﬁsiología, y adaptación a zo-

nas urbanas.

En ese sentido, la caracterización anatómica de la madera

de una especie constituye el punto de partida para conocer

el funcionamiento de los organismos vegetales, su compor-

tamiento asociativo y su relación con el ambiente (Grande

y Polanco, 2007) Además, nos permite elaborar claves de

identiﬁcación que facilitan el reconocimiento entre especies

(Giménez et al., 2005). Las diferencias de las características

anatómicas son como una huella digital para identiﬁcar una

especie maderable de otra (Rendle, 1932).

Las características anatómicas cuantitativas de la madera

son fundamentales para observar diferencias entre individuos

y especies. Otras características anatómicas clave en los pro-

cesos de identiﬁcación de maderas es la presencia o ausencia

de los anillos de crecimiento (Grande y Polanco, 2007), los

Esta obra está bajo una licencia internacional Creative Commons Atribución-NoComercial-SinDerivadas 4.0. 158

CAMBIOS MICROSCÓPICOS EN LA MADERA CUEVA BRICEÑO et al.

cuales son elementos fundamentales para proporcionar infor-

mación intra-anual valiosa en el estudio de eventos ambienta-

les (Rojas-Badilla et al., 2017). Otra característica clave es la

distinción de madera tardía y madera temprana (Sass-klassen

et al., 2014). Sin embargo, en varias especies tropicales, los

anillos de crecimiento son poco visibles, o forman falsos ani-

llos de crecimiento con bandas interanuales que diﬁcultan su

correcta datación. No obstante, la característica caducifolia

de la especie y la presencia de particularidades climáticas

interanuales, suman características para la presencia de espe-

cies arbóreas con anillos de crecimiento anual (Egoavil et al.,

2020).

En este sentido, para garantizar la sostenibilidad de las es-

pecies forestales urbanas que habitan en la ciudad de Loja, es

necesario conocer y profundizar estudios en las característi-

cas anatómicas macro y microscópicas, así como los cam-

bios intraanuales que presenta la madera en cada especie.

Esto permitirá tener información sólida basada en estudios

cientíﬁcos para dar nuevas alternativas de manejo, uso y con-

servación de los árboles urbanos. Por ello, el objetivo de este

estudio es evaluar los cambios cualitativos, cuantitativos, e

intraanuales de la madera de las 10 especies forestales más

frecuentes en tres sectores (norte, centro, y sur) de la ciudad

de Loja.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área estudio

Este estudio se realizó en tres sectores de la ciudad de

Loja (norte, centro, y sur) incluyendo avenidas y parques,

con diez especies forestales: Cedrela montana Moritz ex

Turcz (Cedro), Acacia melanoxylon R. Br (Acacia negra), Al-

nus acuminata Kunth, 1817 (Aliso), Callistemon lanceolatus

Sweet (Calistemo), Cupressus macrocarpa Hartw. ex Gord

(Ciprés), Fraxinus chinensis Roxb. 1820 (Fresno chino), Ja-

caranda mimosifolia D. Don, 1822 (Arabisco), Grevillea ro-

busta A. Cunn. ex R. Br (Roble), Salix humboldtiana Willd

(Sauce), Schinus molle L., 1753 (Molle). Los análisis ana-

tómicos fueron desarrollados en el laboratorio de Anatomía

de Maderas Tropicales ubicado en la Universidad Nacional

de Loja, en el marco del proyecto dominado 17-DI-FARNR-

2021 ªDinámica de crecimiento y servicios ecosistémicos del

arbolado urbano de la ciudad de Lojaº (Figura 1).

Unidad de muestreo

Por cada especie se seleccionaron tres individuos por es-

pecie en los sectores norte, centro, y sur de la ciudad, dando

un total de 30 muestras de madera (núcleos). Los criterios

de selección de los individuos a muestrear se basaron en el

método de selección de caracteres tomando en cuenta: abun-

dancia, accesibilidad del sitio, estado ﬁtosanitario, fuste recto

y diámetro a la altura del pecho (DAP) mayor a 20 cm. La to-

ma de muestras de madera se realizó a una altura de 1,30 m

(DAP) con dirección ªN ± Sº con la ayuda de un barreno de

Pressler de 5,5 mm de diámetro y 40 cm de longitud.

Cortes anatómicos

Los núcleos de madera fueron llevados al Laboratorio de

Anatomía de Madera Tropicales de la Universidad Nacional

Fig. 1: Mapa de ubicación y distribución de 10 especies forestales

en estudio al norte, centro, y sur de la ciudad de Loja.

de Loja para obtener ﬁnas láminas de madera (de 1 a 3 µm)

con un micrótomo GSL1/ WSL (Gärtner et al., 2014). Cabe

resaltar, que este es el primer estudio donde se obtuvo cor-

tes anatómicos de los tres planos, transversal, tangencial, y

radial a partir de núcleos de madera de 5,5 mm de diámetro.

Una vez hechos los cortes, se los colocó en un porta-objetos

para ser revisados en el microscopio y así seleccionar los me-

jores cortes para la tinturación. A cada corte se le colocó As-

trablue dejando reposar de 10 a 15 minutos dependiendo de

cada especie.

Posteriormente con ayuda de una pipeta se lavó las mues-

tras con alcohol en diferentes concentraciones (50%, 95% y

96%) para quitar el exceso de tinte. Luego con la ayuda de

un palillo fue extraída una porción de Bálsamo de Canadá

natural y se colocó una mínima cantidad en un extremo de la

muestra, luego se procede a ubicar un cubreobjetos sobre la

muestra con Bálsamo de Canadá, y se presiona con precau-

ción. Las muestras fueron envueltas en una lámina de papel

de aluminio y presionadas con imanes sobre una placa me-

tálica para tener presión constante durante todo el tiempo de

secado y evitar que queden burbujas de aire.

Finalmente, las placas metálicas con las muestras se colo-

caron en la estufa a una temperatura de 75 °C por 24 horas o

hasta que se seque completamente el Bálsamo de Canadá, si-

guiendo la metodología establecida por (Feijoo et al., 2018).

Con ayuda del microscopio Olympus BX41TF y el Softwa-

re Inﬁnity Analyze v5 se tomó fotografías digitales de cada

corte en sus diferentes planos y con diferentes objetivos (4X,

10X y 20X) para poder observar con mayor facilidad las ca-

racterísticas microscópicas establecidas según la nomencla-

tura ªIAWAº.

159

e-ISSN: 1390-5902

CEDAMAZ, Vol. 13, No. 2, pp. 158±171, Julio±Diciembre 2023

DOI: 10.54753/cedamaz.v13i2.1847

Análisis de datos

El análisis estadístico se realizó con la importación de da-

tos al software R y RStudio para evaluar un total de 87 ca-

racterísticas anatómicas en 9 especies latifoliadas (Tabla 1),

y 42 características para la única especie conífera (Tabla 2).

Se realizó una matriz de correlación para identiﬁcar las espe-

cies que presentaron mayor similitud en sus estructuras ana-

tómicas. Además, se realizaron diagramas de caja (Boxplot)

y diagrama de vértices mediante análisis no paramétricos de

Kruskal±Wallis, y Wilcox test para identiﬁcar similitud o di-

ferencias signiﬁcativas entre los tres sectores estudiados. Es-

te análisis se realizó únicamente para las características cua-

litativas de la madera entre sitios, y entre características intra-

anuales de la madera.

El análisis se realizó a partir de las variables: número de

vasos, diámetro de lumina de vaso, elemento de vaso, núme-

ro de radios, tamaño de radios, y punteaduras con 25 me-

diciones por cada una de las variables. Posteriormente, se

realizó un Análisis de Componentes Principales (PCA), con

el propósito de buscar relaciones e interacciones entre todas

las variables. Finalmente, para el análisis de la evaluación

intraanual de madera temprana y tardía se analizaron las si-

guientes variables cuantitativas: número de vasos, diámetro

de vasos, y diámetro de ﬁbras tanto para madera temprana

como para tardía, y como variables cualitativas se analizó: la

presencia y ausencia de anillos de crecimiento, tipo de vasos,

parénquima, tilosis, y ﬁbras.

RESULTADOS

Se encontró que cinco de las diez especies mostraron

anillos de crecimiento visibles (Alnus acuminata, Cedrela

montana, Fraxinus chinensis, Jacaranda mimosifolia ySa-

lix humboldtiana) con presencia de vasos en patrones radia-

les de tipo solitarios, punteaduras simples, y punteaduras al-

ternas (excepto Alnus); pared de ﬁbra delgada a gruesa (ex-

cepto Salix), y células radiales todas procumbentes (excepto

Salix) (Figura 6). Únicamente Acacia melanoxylon, Callis-

temon lanceolatus, Grevillea robusta, Schinus molle yCu-

pressus macrocarpa presentaron anillos de crecimiento poco

visibles o ausentes con poros difusos, punteaduras simples, y

punteaduras alternas (Figura 2).

En el caso de la especie conífera Cupressus macrocarpa

se identiﬁcó límites del anillo de crecimiento borrosos a au-

sentes, punteaduras en traqueidas en paredes radiales predo-

minantemente: uniseriados, traqueidas en espacios intercelu-

lares en toda la madera (en sección transversal): presente con

el espesor del muro traqueal de la madera tardía: pared del-

gada, parénquima axial presente con disposición tangencial-

mente zoniﬁcar y con paredes transversales de perlas o nodu-

lar, composición en el radio traqueal comúnmente presente,

canales intercelulares axiales presente y células epiteliales de

pared delgada (Figura 2).

De acuerdo con el análisis de la matriz de correlación se

demostró que de las nueve especies estudiadas únicamente

tres presentan correlación signiﬁcativa mayor o igual al 50%.

Cedrela montana con un 70% de correlación con Fraxinus

chinensis (p-valor: 1,47-07), y el 60% de correlación entre

Jacaranda mimosifolia (p-value: 0,0006) y Fraxinus chinen-

sis (p-valor: 0,0008). En cambio, las especies con una menor

correlación fueron Cedrela montana con un 40% de correla-

ción con Acacia melanoxylon (p-valor: 0,005) y Callistemon

lanceolatus (p- valor: 0,018).

Características anatómicas cuantitativas de la madera

Se encontró que el mayor número de vasos en promedio

los tuvo: Schinus molle yJacaranda mimosifolia. Además,

analizando a nivel de sector se determinó que las especies

Grevillea robusta (p-valor: 0,003) y Fraxinus chinensis (p-

valor: 0,026) presentaron una varianza moderada entre los

tres sectores, a diferencia de las especies Acacia melanoxy-

lon (p-valor: 0,985), Jacaranda mimosifolia (p-value: 0,933)

ySchinus molle (p-valor: 0,866) que presentaron valores de

varianza más bajos.

El mayor número de radios mediante el promedio se pre-

sentó en las especies: Alnus acuminata, Fraxinus chinensis y

Jacaranda mimosifolia. Además, analizando a nivel de sec-

tor se determinó que las especies: Grevillea robusta (p-valor:

3,11E-05) y Acacia melanoxylon (p-valor: 0,055) presenta-

ron una alta variabilidad a diferencia de las especies: Alnus

acuminata (p-value: 0,787), Schinus molle (p-valor: 0,669) y

Fraxinus chinensis (p-valor: 0,465) que presentaron los valo-

res de variabilidad más bajos.

Las mayores longitudes del radio mediante el promedio

se presentaron en las especies: Grevillea robusta yCallis-

temon lanceolatus. Además, analizando a nivel de sector se

determinó que la especie: Callistemon lanceolatus (p-valor:

0,020) presentó una moderada correlación a diferencia de las

especies: Jacaranda mimosifolia (p-value: 0,631) y Fraxinus

chinensis (p-valor: 0,542) que presentaron los valores de va-

riabilidad más bajos.

El promedio que los elementos del vaso mayores se pre-

sentaron en las especies: Callistemon lanceolatus ySalix

humboldtiana. Además, analizando a nivel de sector se deter-

minó que las especies: Acacia melanoxylon (p-valor: 1,73E-

08), Cedrela montana (p-valor: 1,93E-05) y Grevillea robus-

ta (p-valor: 7,28E-10) presentaron una alta variabilidad a di-

ferencia de las especies: Salix humboldtiana (p-valor: 0,803)

yFraxinus chinensis (p-value: 0,665) que presentaron los va-

lores de variabilidad más bajos.

El promedio que los mayores diámetros de vasos se pre-

sentaron en las especies: Cedrela montana, Fraxinus chi-

nensis yGrevillea robusta. Además, analizando a nivel de

sector se determinó que las especies: Acacia melanoxylon

(p-valor: 5,15E-07), Cedrela montana (p-valor: 0,000296) y

Salix humboldtiana (p-valor: 0,000562) presentaron una alta

variabilidad a diferencia de las especies: Alnus acuminata (p-

valor: 0,946), Grevillea robusta (p-value: 0,346) y Jacaran-

da mimosifolia (p-valor: 0,199) que presentaron los valores

de variabilidad más bajos.

El promedio que los diámetros de punteaduras mayores

se presentaron en las especies: Salix humboldtiana ySchi-

nus molle. Además, analizando a nivel de sector se deter-

minó que las especies: Acacia melanoxylon (p-valor: 7,88E-

05), Cedrela montana (p-valor: 0,000274), Fraxinus chinen-

sis (p-valor: 4,08E-06), Schinus molle (p-valor: 0,000252),

Salix humboldtiana (p-valor: 0,00652) y Grevillea robusta

(p-valor: 0,031) presentaron una alta variabilidad a diferen-

cia de las especies: Jacaranda mimosifolia (p-valor: 0,157),

Callistemon lanceolatus (p-valor: 0,12) y Alnus acuminata

(p-valor: 0,112) que presentaron los valores de variabilidad

más bajos.

160

CAMBIOS MICROSCÓPICOS EN LA MADERA CUEVA BRICEÑO et al.

Tabla 1: Características anatómicas para especies latifoliadas utilizadas en el presente estudio, de acuerdo con la nomenclatura IAWA.

Característica

Nro.

IAWA Nombre de la característica

Anillo de crecimiento

1 1 Anillo crecimiento visible

2 2 Anillo crecimiento ausentes

Porosidad - pág. 236

3 3 Anillo poroso

4 4 Anillo semiporoso

5 5 Anillos poros difusos

Disposición de los vasos o poros - pág. 238

6 6 Vasos en bandas tangenciales

7 7 Vasos en patrones radiales

8 8 Vasos en patrones dendriticos

Agrupación de vasos - pág. 242

9 9 Vasos (poros) exclusivamente solitarios (90% o más)

10 10 Vasos (poros) en grupos radiales de 4 o más

11 11 Vasos (poros) en grupos comunes (de 3 o más vasos)

Perﬁl de vasos solitarios - pág. 244

12 12 Perﬁl angular de vasos solitarios

Placas de perforación - pág. 246

13 13 Placas perforadas simples

14 14 Placas de perforación escalariforme

15 15 Placas de perforación escalariformes con ⩽10barras

16 16 Placas de perforación escalariformes con 10 -20 barras

17 17 Placas de perforación escalariforme con 20- 40 barras

18 18 Placas de perforación escalariformes con ⩾40bares

19 19 Reticular, foraminado y/u otros tipos de placas perforadas múltiples

Punteaduras comunes: disposición y tamaño - pág. 250

20 20 Punteaduras intervasculares escalariformes

21 21 Punteaduras intervasculares opuestas

22 22 Punteaduras intervasculares alternas

23 23 Forma de las punteaduras intervasculares alternas

24 24 Punteaduras diminutas ⩽4µm

25 25 Punteaduras pequeño 4-7 µm

26 26 Punteaduras medio 7-10 µm

27 27 Punteaduras grande ⩾10µm

Diámetro medio tangencial de la lúmina de los vasos (Diam_lum_v) ± pág. 258

28 40 ⩽50µm

29 41 50-100 µm

30 42 100-200 µm

31 43 200 µm

32 44 Media, +/- Desviación estándar, Rango, n = x

33 45 Vasos_dist_clas_diam

Vasos (poros) por milímetro cuadrado (V_mm2) - pág. 259

34 46 ⩽5Pmm2

35 47 5-20 P mm2

36 48 20-40 P mm2

37 49 40-100 P mm2

38 50 100 P mm2

39 51 Media, +/- Desviación estándar, Rango, n = x

Longitud media del elemento del vaso - pág. 259

40 52 ⩽350µm

41 53 350-800 µm

42 54 V 800 µm

43 55 Media, +/- Desviación estándar, Rango, n = x

Tilosis y depósitos en vasos - pág. 259

44 56 Tilosis común

45 57 Tilosis esclerótica

46 58 Gomas y otros depósitos en vasos del duramen

Espesor de la pared de ﬁbra - pág. 268

161

e-ISSN: 1390-5902

CEDAMAZ, Vol. 13, No. 2, pp. 158±171, Julio±Diciembre 2023

DOI: 10.54753/cedamaz.v13i2.1847

Tabla 1 continúa de la página anterior

Característica

Nro.

IAWA Nombre de la característica

47 68 Fibras de pared muy ﬁna

48 69 Fibras de pared delgada a gruesa

49 70 Fibras de paredes muy gruesas

Parénquima axial - pág. 270

50 75 Parénquima axial ausente o extremadamente raro

Parénquima axial apotraqueal - pág. 270

51 76 Parénquima axial difuso

52 77 Parénquima axial difuso en agregados

Parénquima axial paratraqueal - pág. 272

53 78 Parénquima axial paratraqueal escaso

54 79 Parénquima axial vasicéntrico

55 80 Parénquima axial aliforme

56 81 Parénquima axial adiamantado aliforme

57 82 Parénquima axial alado aliforme

58 83 Parénquima axial conﬂuente

59 84 Parénquima axial unilateral paratraqueal

Parénquima en bandas - pág. 276

60 85 Parénquima axial en bandas con más tres células de ancho

61 86 Parénquima axial en bandas ﬁnas o líneas de hasta tres células de ancho

62 87 Parénquima axial reticulado

63 88 Parénquima axial escaliforme

64 89 Parénquima axial marginal o en bandas aparentemente marginales

Parénquima axial por tipo de células longitud de hebra - pág. 280

65 90 Células de parénquima fusiforme

66 91 Dos células por hebra de parénquima

67 92 Cuatro (3-4) células por hebra de parénquima

68 93 Ocho (5-8) células por hebra de parénquima

69 94 Más de ocho células por hebra de parénquima

70 95 Parénquima no ligniﬁcado

Radios - pág. 282

Ancho de radio - pág. 282

71 96 Radios exclusivamente uniseriados

72 97 Radios con ancho de 1 a 3 series

73 98 Radios comunmente de 4 a 10 series

74 99 Radios comunmente mayores a 10 series

75 100 Radios con porciones multiseriadas y porciones uniseriadas

Radios agregados - pág. 284

76 101 Radios agregados

Altura de radio - pág. 284

77 102 Radios de altura mayor a 1mm

Radios de dos tamaños distintos - pág. 286

78 103 Radios de dos tamaños distintos

Radios: composición celular - pág. 288

79 104 Todas las células procumbentes

80 105 Todas las células verticales y/o cuadradas

81 106 Cuerpo del radio con células procumbentes y una sóla ﬁla de células verticales y/o cuadradas

marginales

82 107 Cuerpo del radio con células procumbentes con 2-4 ﬁlas de células verticales y/o cuadradas

marginales

83 108 Cuerpo del radio con células procumbentes con más de 4 ﬁlas de células verticales y/o cuadradas

marginales

84 109 Radios con una mezcla de células procumbentes, cuadradas y verticales

Radios por milímetro (r_mm) - pág. 296

85 114 R_⩽4/mm

86 115 R_4±12 / mm

87 116 R_⩾12/mm

162

CAMBIOS MICROSCÓPICOS EN LA MADERA CUEVA BRICEÑO et al.

Tabla 2: Características anatómicas para especies coníferas utilizadas en el presente estudio de acuerdo con la nomenclatura IAWA.

Característica

Nro.

IAWA Nombre de la característica

Anillos De Crecimiento

Presencia de límites en el anillo de crecimiento - pág. 16

140 Límites del anillo de crecimiento distintos

241 Límites del anillo de crecimiento borrosos o ausentes

Transición de la madera temprana a la madera tardía - p. 16

342 Abrupto

443 Gradual

Traqueidas

Picadura de traqueida en paredes radiales (sólo en madera temprana) - p. 19

544 (predominantemente) Uniseriadas

645 (predominantemente) Dos o más seriados

Disposición de (dos o más seriadas) punteaduras de traqueidas en paredes radiales

(sólo madera temprana) - p. 19

746 Opuesto

847 Alternos

Depósitos orgánicos (en las traqueidas del duramen) - p. 21

948 Presente

Longitud media de la traqueida (clases de tamaño) - p. 22

10 50 Corto (menos de 3000 m)

11 51 Medio (3000 a 5000 m)

12 52 Largo (más de 5000 m)

Espacios intercelulares en toda la madera (en sección transversal) - p. 23

13 53 Presente

Espesor del muro traqueal de la madera tardía - p. 24

14 54 Pared delgada (espesor de pared doble inferior al diámetro del lumen radial)

15 55 Pared gruesa (espesor de doble pared mayor que el diámetro del lumen radial)

Parénquima Axial

Parénquima axial (excluidas las células epiteliales y subsidiarias de los canales

intercelulares) - p. 35

16 72 Presente

Disposición del parénquima axial - pág. 37

17 73 Difusa (distribuida uniformemente a lo largo de todo el crecimiento)

18 74 Tangencialmente

19 75 Marginal

Paredes de los extremos transversales - p. 39

20 76 Lisos

21 77 Engrosamiento irregular

22 78 Perlas o nodulares

Composición de Radios

23 Traqueidas radiales - p. 40

24 79 Comúnmente presente

25 80 Ausentes o muy escasas

Tamaño Radio

Altura media de los radios - p. 55

26 101 ... < m »>...

Altura media del radio (número de celdas) - p. 57

27 102 Muy bajo (hasta 4 células)

28 103 Medio (5 a 15 células)

29 104 Alto (de 16 a 30 células)

30 105 Muy alta (más de 30 células)

Canales Intercelulares

Canales intercelulares axiales (resina) - p. 58

31 109 Presente

Canales intercelulares radiales (resina) - p. 60

32 110 Presente

Canales traumáticos (de resina) (axiales, radiales) - p. 60

33 111 Presente

163

e-ISSN: 1390-5902

CEDAMAZ, Vol. 13, No. 2, pp. 158±171, Julio±Diciembre 2023

DOI: 10.54753/cedamaz.v13i2.1847

Tabla 2 continúa de la página anterior

Células epiteliales (de canales intercelulares) - pág. 62

34 116 De pared gruesa

35 117 De pared delgada

Inclusiones Minerales

Cristales - p. 65

36 118 Presente

Tipo de cristales - p. 65

37 119 Prismático

38 120 Drusas

39 121 Otras formas (especiﬁque)

Cristales ubicados en - p. 65

40 122 Radios

41 123 Parénquima axial

42 124 Células asociadas a canales intercelulares

Fig. 2: Imágenes microscópicas de la madera por especie y sector de estudio, en tres planos anatómicos: tangencial, transversal y radial.

Aumento 10X

164

CAMBIOS MICROSCÓPICOS EN LA MADERA CUEVA BRICEÑO et al.

En el caso del análisis cuantitativo de Cupressus macro-

carpa se encontró que presentó una longitud promedio de la

traqueida en el sector norte de 16,91 µm, en el centro 17,01

µm, y en el sur de 14,1 µm. La longitud media de la traquei-

da fue corta ya que los valores fueron menores de 3000 µm.

En el caso de la altura media del radio el sector norte tuvo

169,13 µm, en el centro 123,39 µm, y en el sur 136,83 µm.

Mientras que en el promedio del número de células del radio

para el sector norte se obtuvo 7,68 µm, en el centro 6,32 µm,

y en el sur 7,76 µm. Dándonos una altura media del radio en

la categoría medio ya que tuvo de 5 a 15 células.

Mediante el análisis de los diagramas de vértices se encon-

tró que el número de vasos, número de radios, longitud del

radio, y diámetro de punteaduras de los sectores estudiados

no presentaron diferencias signiﬁcativas entre sectores (Fi-

gura 3). Únicamente se encontró diferencias en el caso de los

elementos del vaso debido a que el sector centro y sur no se

conectaron con el sector norte. De igual forma, en el diáme-

tro de vasos el sector norte fue signiﬁcativamente diferente al

sector centro y sur, ya que no se conectan los vértices entre

sí.

Relación entre los elementos de vasos con la cercanía

a fuentes de agua

Para este análisis se seleccionaron los individuos con una

cercanía aproximadamente a 20 metros de distancia a las

fuentes de agua de la ciudad, esto para poder aﬁrmar o des-

cartar que los cambios signiﬁcativos entre sectores se deban

a esta condición de crecimiento de cada árbol. Con lo cual,

se realizó un análisis estadístico mediante gráﬁcos de vérti-

ces (Figura 4) donde se logró determinar que no presentan

diferencias signiﬁcativas ninguna de las variables de los ele-

mentos de los vasos con la cercanía a fuentes de agua.

Mediante el análisis PCA de las diferencias en base a la es-

tructura anatómica cuantitativa de la madera de las nueve es-

pecies latifoliadas evaluadas, se encontró que la especie más

diferente fue Grevillea robusta, la cual mostró mayor sensi-

bilidad a las variables diámetro de vasos, y longitud de vasos.

En cambio, para las variables número de vasos, diámetro de

punteaduras, y número de radios. Las especies con más sensi-

bilidad fueron Schinus molle yJacaranda mimosifolia. En el

caso de Callistemon lanceolatus yCedrela montana presen-

taron mayor sensibilidad a la longitud de vasos y diámetro de

vasos. Mientras que Acacia melanoxylon, Alnus acuminata,

Fraxinus chinensis ySalix humboldtiana presentaron mayor

sensibilidad al diámetro de punteaduras y al número de ra-

dios (Figura 5).

Cambios intraanuales en la madera

Características anatómicas cualitativas

Las especies que presentaron anillos de crecimiento visi-

ble para la identiﬁcación de madera temprana y tardía fueron:

Alnus acuminata,Cedrela montana,Fraxinus chinensis,Ja-

caranda mimosifolia, ySalix humboldtiana (Figura 6).

En las especies evaluadas se determinó que la mayor di-

ferencia entre tipo de madera se dio en el parénquima, en

cambio donde se presentó similitud entre especies fue en el

tipo de vasos, arrojando que todas las especies presentan va-

sos solitarios tanto para madera temprana como para tardía,

en excepto Alnus acuminata que presentó vasos en grupos

radiales en madera tardía (Tabla 3).

Tabla 3: Características presentes en la madera temprana y tardía

de las cinco especies que presentaron anillos de crecimiento

visibles.

Característica

anatómica

Tipo de

madera

Alnus

acuminata

(Aliso)

Cedrela

montana

(Cedro)

Fraxinus

chinensis

(Fresno\

chino)

Jacaranda

mimosifolia

(Arabisco)

Salix

humboldtiana

(Sauce)

Anillos de

crecimiento

visibles

Temp X X X X X

Tard X X X X X

Vasos solitarios Temp X X X X X

Tard X X X X

Vasos en

grupos radiales

Temp

Tard X

Tilosis comun Temp X X

Tard

Tilosis en

gomas

Temp X

Tard X

Espesor de la

pared de ﬁbra

muy delgada

Temp X X

Tard

Espesor de la

pared de ﬁbra

delgada a

gruesa

Temp X X X

Tard X X X X X

Parénquima

difuso-

agregado

Temp X

Tard X

Parénquima

paratraqueal -

escaso

Temp X

Tard X

Parénquima

ausente -

difuso

Temp X

Tard

Parénquima

vasicéntrico -

marginal

Temp X

Tard X X

Parénquima

conﬂuente

Temp

Tard X

Parénquima

ausente -

marginal

Temp X

Tard

Características anatómicas cuantitativas de la madera

El mayor número de vasos mediante el promedio presen-

taron las especies: Alnus acuminata ySalix humboldtiana.

Además, analizando mediante el tipo de madera se determi-

nó que las especies: Cedrela montana (p-valor: 1,41E-06),

Fraxinus chinensis (p-value: 0,000182) y Jacaranda mimo-

sifolia (p-valor: 0,0953) presentaron una alta variabilidad a

diferencia de la especie Salix humboldtiana (p-valor: 0,862)

que presentó los valores de variabilidad más bajos (Figura 5

y 6).

Las especies que presentan el diámetro de vasos mayor

mediante el promedio fueron: Cedrela montana yFraxinus

chinensis. Además, evaluando por el tipo de madera se deter-

minó que las especies: Fraxinus chinensis (p-valor: 0,341) y

Jacaranda mimosifolia (p-valor: 0,277) presentaron una al-

ta variabilidad a diferencia de las especies: Alnus acumina-

ta (p-valor: 0,495) y Salix humboldtiana (p-valor: 0,46) que

presentó los valores de variabilidad más bajos (Figura 5 y 6).

Las especies que presentan el diámetro de ﬁbras mayor

mediante el promedio fueron: Cedrela montana ySalix hum-

boldtiana. Además, de acuerdo a el tipo de madera se deter-

minó que en las cinco especies: Alnus acuminata (p-valor:

0,203), Cedrela montana (p-valor: 0,304), Fraxinus chinen-

sis (p-valor: 0,282), Jacaranda mimosifolia (p-valor: 0,314)

ySalix humboldtiana (p-valor: 0,135) se presentó una alta

variabilidad (Figura 5 y 6).

Mediante el análisis de los diagramas de vértices de los

cambios intraanuales se determinó que, en el caso del núme-

ro de vasos no presentó diferencias signiﬁcativas entre made-

165

e-ISSN: 1390-5902

CEDAMAZ, Vol. 13, No. 2, pp. 158±171, Julio±Diciembre 2023

DOI: 10.54753/cedamaz.v13i2.1847

Fig. 3: Diagramas de vértices de las características anatómicas cuantitativas de las nueve especies evaluadas. Los sitios o círculos

conectados no son signiﬁcativamente diferentes (son iguales) a través de las pruebas no paramétricas de Wilcoxon o Mann-Whitney test,

p-valor = 0.01.

Fig. 4: Diagramas de vértices de las características anatómicas cuantitativas de las nueve especies evaluadas, para ver las diferencias

signiﬁcativas por sector.

ras, debido a que se conectan entre ellas. Mientras que para

el caso de diámetro de vasos y diámetro de ﬁbras si hay di-

ferencias signiﬁcativas en los tipos de maderas estudiadas ya

que no se conectan entre sí (Figura 7).

DISCUSIÓN

Características anatómicas cualitativas de la madera

Anillos de crecimiento

De las 10 especies estudiadas cinco presentaron anillos de

crecimiento visibles, esta diferencia en los niveles de visibi-

lidad de anillos de crecimiento puede estar dada por la natu-

raleza de caducidad de las hojas. Barbosa et al., (2018), men-

cionan que la presencia de los anillos pueden estar asociadas

a zonas donde hay lapsos bien deﬁnidos de precipitación y

del clima durante el año vegetativo, mientras que las que cre-

cen en lugares donde las condiciones climáticas se mantienen

constantes durante gran parte del año, tienen anillos de creci-

miento poco notables (Giménez et al., 2005). Adicionalmen-

te, existen diversos factores que interrumpen el crecimiento

o desarrollo de los anillos de crecimiento en las especies co-

mo son los daños por insectos, enfermedades, viento, fuego,

competencia arbórea y estrés (Giménez et al., 2005) y (Bri-

ceño. et al., 2018). Sin embargo, el carácter distintivo de la

anatomía de los anillos varía entre especies (Coster, 1928)

y esto es causado principalmente por las diferencias en la

estructura de la madera, una condición especíﬁca propia de

166

CAMBIOS MICROSCÓPICOS EN LA MADERA CUEVA BRICEÑO et al.

Fig. 5: Análisis de componentes principales de los árboles urbanos de la ciudad de Loja. Se muestra las diferencias de la estructura

anatómica cuantitativa de las nueve especies evaluadas.

Fig. 6: Estructura microscópica y cambios intraanuales en la madera de las cinco especies que presentaron anillos de crecimiento visibles.

*La ﬂecha indica la presencia del anillo de crecimiento en la madera

*Temp: madera temprana Tard: madera tardía

cada especie (León Hernandez, 2009). La presencia de ani-

llos visibles en las especies mencionadas fue reportado por

el estudio realizado por Armijos, (2019) al sur de Ecuador, y

así mismo por Poma, (1973) al norte de Ecuador.

Vasos o poros

De las especies evaluadas Acacia melanoxylon, Alnus acu-

minata, Callistemon lanceolatus, Cedrela montana, Grevi-

llea robusta, Jacaranda mimosifolia ySchinus molle presen-

taron anillos con poros difusos, resultados que concuerdan

con los estudios realizados por Monteoliva y Igartúa (2010);

167

e-ISSN: 1390-5902

CEDAMAZ, Vol. 13, No. 2, pp. 158±171, Julio±Diciembre 2023

DOI: 10.54753/cedamaz.v13i2.1847

Fig. 7: Análisis estadístico de vértices de las características anatómicas cuantitativas de las cinco especies evaluadas mediante el tipo de

madera. Los círculos conectados no son signiﬁcativamente diferentes (son iguales) a través de las pruebas no paramétricas de Wilcoxon o

Mann-Whitney test, p-value = 0.01.

y Igartúa et al. (2013) conﬁrmando la presencia de esta ca-

racterística en estas especies. El estudio realizado por Rangel

(2016) nos señala que el comportamiento de las especies en

cuanto a su distribución, podría generar la modiﬁcación en el

tipo de porosidad y podría estar relacionado con la reacción

de las especies a las condiciones climáticas del sitio donde

crecen (Undurraga, 1997); tal como lo vemos en Salix hum-

boldtiana yFraxinus chinensis, especies que presentaron ani-

llos semiporosos en su estructura, convirtiéndose esto en un

elemento clave para su identiﬁcación.

En cuanto a la disposición de los vasos de las nueve espe-

cies latifoliadas analizadas cuatro de ellas presentaron vasos

en patrones radiales (Acacia melanoxylon, Alnus acumina-

ta, Cedrela montana, Salix humboldtiana ySchinus molle).

Mientras que Callistemon lanceolatus yFraxinus chinensis

presentan vasos solitarios.Y en el caso de Jacaranda mimo-

sifolia vasos en bandas tangenciales. Respecto a esto, Wod-

zicki (2001) menciona que esta variedad de patrones se debe

a que las plantas están expuestas a factores ambientales cu-

ya variación puede provocar cambios anatómicos para adap-

tar a la planta a las condiciones externas. Por su parte, León

Hernandez (2001) menciona que en las plantas leñosas, las

características de los elementos de vaso se modiﬁcan, depen-

diendo del grado de humedad del suelo y de factores como

el clima, la altitud y la latitud. Cabe mencionar que los vasos

fueron las únicas características que presentaron diferencias

por sitio, y pueden ser consideradas como indicadores claves

de sitio para identiﬁcar en qué condiciones se ha desarrollado

la especie.

Parénquima

El parénquima se presenta de distintos tipos en las espe-

cies evaluadas donde Acacia melanoxylon, Cedrela montana

yFraxinus chinensis presentaron parénquima vasicéntrico, lo

que concuerda con los estudios realizados por Monteoliva y

Igartúa (2010); y Maza (2010), quienes mencionan que las

tendencias anatómicas están desarrolladas con algunos as-

pectos climáticos y evolutivos de adaptación de cada especie.

Mientras que las especies Alnus acuminata, Callistemon lan-

ceolatus, Jacaranda mimosifolia, Salix humboldtiana ySchi-

nus molle presentaron parénquima difuso y ausente, caracte-

rísticas que también se reportaron en el estudio desarrollado

por Huarcaya (2016) para estas especies. Por su parte Po-

ma (1973) indica que hay especies que aunque presenten un

parénquima difuso se puede identiﬁcar anillos de crecimien-

to mediante la presencia bien marcada del cambium, conﬁr-

mando los resultados obtenidos en el presente estudio, en los

cuales la coloración y estructura del parénquima nos permitió

la identiﬁcación de anillos de crecimiento en cinco especies

de las 10 especies estudiadas.

Parénquima radial (Radios)

En este estudio se encontró que tres especies latifoliadas

(Alnus acuminata, Jacaranda mimosifolia y Salix humbold-

tiana) de las nueve evaluadas presentaron radios exclusiva-

mente uniseriados, en el caso de Cedrela montana, Acacia

melanoxylon, Callistemon lanceolatus yFraxinus chinensis

registran radios 1 a 3 series. Sin embargo, Schinus molle pre-

sentó radios de 4 a 10 series de cuerpo procumbente de 1

ﬁla cuadrados, lo que concuerda con el estudio realizado por

Olvera et al. (2005) donde nos dice que las especies del gé-

nero Acacia yCallistemon tienden a presentar radios de 1 a

3 series. En el caso de Schinus molle diﬁere con los resulta-

dos obtenidos por Olvera-Licona et al. (2021) donde nos dice

que la especie presenta radios triseriados y heterogéneos con

cristales.

Características anatómicas cuantitativas de la madera

La frecuencia de vasos/mm2está dada como un indicati-

vo muy importante en referencia al tipo de clima de una re-

gión (Carlquist, 2000), además el número elevado de vasos es

frecuente en ambientes secos o fríos, constituyendo una ex-

presión muy sensible del xeroﬁtismo o mesomorﬁsmo de las

especies (Chiu y Ewers, 1992) lo cual concuerda con nues-

tros resultados al observar una variabilidad moderada dentro

de las especies Grevillea robusta yFraxinus chinensis en la

gradiente altitudinal muy corta de la ciudad de Loja (2 100-2

700 m. s.n.m.).

Las especies Grevillea robusta yAcacia melanoxylon pre-

sentaron una alta variabilidad en el número de radios a nivel

de sectores, a diferencia de Callistemon lanceolatus que fue

la única especie con una variabilidad moderada, lo que con-

cuerda con los resultados del estudio realizado por Elaieb et

al. (2019), este estudio muestra que el número y el tamaño de

los radios está inﬂuenciado por la estructura interna de cada

especie, condiciones climáticas y de sitio donde se desarro-

llan que hacen que la especie presente cambios anatómicos

para adaptar a la planta a las condiciones externas y generar

la formación de radios dependiendo de sus requerimientos

(Aguilar-Rodríguez y Barajas-Morales, 2017)

La variabilidad de los elementos del vaso presentado en

las especies estudiadas puede estar relacionado a la altitud

sobre el nivel del mar (Montaño-Arias et al., 2016) así co-

mo la ubicación geográﬁca (Giménez y Moglia, 1998), donde

las regiones húmedas se caracterizan por presentar un xilema

con elementos de vaso largos, diámetros medianos a gran-

des y poco numerosos para conducir grandes volúmenes de

168

CAMBIOS MICROSCÓPICOS EN LA MADERA CUEVA BRICEÑO et al.

agua como estrategia de optimización y conducción tal como

lo observamos en Acacia melanoxylon,Cedrela montana y

Grevillea robusta.

Las especies Acacia melanoxylon,Cedrela montana,Fra-

xinus chinensis,Schinus molle,Salix humboldtiana yGrevi-

llea robusta presentaron una alta variabilidad en el diámetro

de punteaduras, característica que puede estar relacionada a

la entrada de aire en los elementos del vaso así como la pre-

sión que ejerce el agua (Carlquist, 1987) considerando a las

punteaduras como una característica anatómica importante

para diferenciar una especie de otra según las condiciones del

sitio y el clima en donde se desarrolló la especie (Montaño-

Arias et al., 2016).

Cambios intraanuales de la madera

Características anatómicas cualitativas de la madera

Cherubini et al. (2003), ratiﬁca que se conoce poco sobre

las relaciones intraanuales entre el clima y la madera en re-

giones mediterráneas, donde los árboles están sujetos a un

doble estrés caracterizado por dos interrupciones de la acti-

vidad del cambium; una durante el invierno causada por las

bajas temperaturas y otra durante el verano causada por las

altas temperaturas y la falta de precipitaciones. Enunciado

que coincide con lo obtenido dentro de nuestros resultados

en la que únicamente nos basamos en las especies que pre-

sentaron anillos de crecimiento visibles, generando informa-

ción nueva sobre estos cambios mediante el análisis del tipo

de madera temprana y tardía, en la que presentó diferencias

en el diámetro de vasos y ﬁbras respectivamente.

Estos resultados pueden estar relacionados a que las ca-

racterísticas anatómicas en la madera temprana pueden darse

debido a que el leño temprano deriva del reinicio del creci-

miento vegetativo a partir de la primavera y resulta del cam-

bio repentino en la tasa de división celular (Haines et al.,

2016), y su formación se da cuando las nuevas hojas empie-

zan a formarse, no necesariamente por cambio de temporada,

ya que nuestro sitio de estudio está en los trópicos, y las cé-

lulas de parénquima y ﬁbras son las que presentan un mayor

tamaño en la madera temprana.

Rathgeber et al. (2006), menciona que la lluvia al princi-

pio del periodo vegetativo estimula la formación de la made-

ra temprana, disminuyendo su densidad, y concluye que a la

mitad del periodo vegetativo los factores climáticos afectan

al crecimiento radial, mientras que durante la segunda mi-

tad del periodo vegetativo afectan fundamentalmente a los

procesos de engrosamiento de la pared celular. Experimen-

tos más detallados mostraron que la máxima producción de

células corresponde al periodo de máxima duración del día,

haciendo que la formación de la pared celular y su ligniﬁca-

ción se produzcan al ﬁnal del verano (Rossi et al., 2006).

Igualmente, en madera tardía la variabilidad presentada

entre las especies estudiadas puede estar relacionada al en-

grosamiento de las paredes celulares y el aplanamiento ra-

dial de las células, cuyo límite es marcado por un cambio

abrupto en el tamaño y forma de las células entre un año y el

siguiente tal como lo menciona Haines et al. (2016) al ana-

lizar diferentes características que presenta generalmente el

leño tardío.

Características anatómicas cuantitativas de la madera

Se determinó, que dentro de la caracterización anatómi-

ca cuantitativa de los cambios intraanuales de madera en re-

lación con el tipo de madera, solamente Cedrela montana,

Fraxinus chinensis yJacaranda mimosifolia presentaron una

variabilidad grande en el número de vasos, lo cual podemos

conﬁrmar mediante el estudio realizado por Carlquist, (2000)

donde nos dice que la frecuencia de vasos está dada como

un indicativo muy importante en referencia al tipo de cli-

ma de una región. Así también, el estudio de Chiu y Ewers,

(1992) menciona que la proporción del leño tardío (4-5 célu-

las aprox.) es notoriamente menor al leño temprano (25 cé-

lulas aprox.).

En el caso de Fraxinus chinensis yJacaranda mimosifolia

fueron las especies que presentaron una variabilidad grande

en el diámetro de vasos. En el caso del diámetro de ﬁbras to-

das las especies presentaron una variabilidad grande. Esto lo

podemos relacionar con lo mencionado por Giménez y Mo-

glia (1998) las especies de regiones húmedas se caracterizan

por presentar los elementos de vaso grandes para conducir

grandes volúmenes de agua, dependiendo del hábitat de las

especies, serán las estrategias que desarrollen las plantas para

optimizar y asegurar la conducción de agua.

En nuestro estudio, uno de los principales factores que in-

ﬂuyó en la diferenciación entre madera temprana y tardía,

está relacionada por los cambios de follaje propios de cada

especie. De acuerdo con Adamo, (2002) Cedrela montana es

una especie totalmente caducifolia, por tal motivo se puede

aﬁrmar la claridad de la presencia de anillos de crecimiento

en esta especie. León Hernandez (2001) menciona que en las

plantas leñosas, las características de los elementos de vaso y

ﬁbras se modiﬁcan, dependiendo del grado de humedad del

suelo y de factores como el clima, la altitud y la latitud.

Los resultados obtenidos en este estudio están fuertemente

inﬂuenciados por los factores climáticos como la temperatu-

ra, precipitación y el sitio donde se desarrollaron cada uno

de los individuos de las especies evaluadas, ya que hubo va-

riedad de condiciones unos se encontraron en laderas de vías

principales, otras en terrenos planos, y en orillas de los ríos o

lagunas de los parques de la ciudad de Loja.

CONCLUSIONES

El sitio de crecimiento de los árboles urbanos de Loja no

inﬂuye en las características anatómicas cualitativas de la

madera, sin embargo, sí inﬂuye en las características cuan-

titativas como es en el tamaño del diámetro y longitud de los

vasos. De las 10 especies del arbolado urbano de la ciudad de

Loja sólo Grevillea robusta tuvo diferencias signiﬁcativas en

las características anatómicas cuantitativas por sus grandes

radios y diámetro de vasos. Las características anatómicas

cualitativas más comunes para las nueve especies forestales

latifoliadas son vasos solitarios en patrones radiales, placas

de perforación simples, punteaduras alternas, pared de las ﬁ-

bras de delgadas a gruesas, y radios de células procumbentes

de 1 y 3 series.

La especie que muestra mayor sensibilidad al diámetro de

vasos y longitud de vasos por sector es Grevillea robusta. A

nivel intraanual, el diámetro de vasos y diámetro de ﬁbras son

los principales indicadores para diferenciar la madera tem-

prana de la madera tardía, o para diferenciar claramente un

anillo de crecimiento verdadero, esto debido a los cambios

ﬁsiológicos que se presentan mediante el desarrollo de la es-

169

e-ISSN: 1390-5902

CEDAMAZ, Vol. 13, No. 2, pp. 158±171, Julio±Diciembre 2023

DOI: 10.54753/cedamaz.v13i2.1847

pecie.

La mayor diferencia entre tipo de madera está en el parén-

quima, mientras que la mayor similitud está en el tipo de va-

sos, ya que todas las especies tienen vasos solitarios tanto pa-

ra madera temprana como para madera tardía, excepto Alnus

acuminata que tiene vasos en grupos radiales en su madera

tardía. En el análisis cuantitativo de los cambios intraanua-

les se determinó que Cedrela montana,Fraxinus chinensis

yJacaranda mimosifolia son las especies que presentaron el

mayor número de vasos en madera temprana. Fraxinus chi-

nensis yJacaranda mimosifolia el mayor diámetro de vasos

en madera temprana.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecemos a la Dirección de investigaciones

de la Universidad Nacional de Loja, por el apoyo a la investi-

gación mediante el proyecto 17-DI-FARNR-2021. Igualmen-

te agradecemos al técnico del laboratorio Andrés Armijos por

su acertada asistencia técnica en el desarrollo de la presente

investigación.

CONTRIBUCIONES DE LOS AUTORES

Conceptualización: EC y DP; metodología: EC y DP; aná-

lisis formal: EC y DP; investigación: EC; recursos: DP; cura-

ción de datos: EC y DP; redacción Ð preparación del borra-

dor original: EC y DP; redacción Ð revisión y edición: EC

y DP; visualización: DP; supervisión: DP; administración de

proyecto: DP; adquisición de ﬁnanciamiento para la investi-

gación: DP. Todos los autores han leído y aceptado la versión

publicada del manuscrito. Darwin Pucha: DCP. Eva Cueva:

FINANCIAMIENTO

El presente estudio fue ﬁnanciado por la Dirección de in-

vestigaciones de la Universidad Nacional de Loja, a través

del proyecto de investigación 17-DI-FARNR-2021: Dinámi-

ca de crecimiento y servicios ecosistémicos del arbolado ur-

bano de la ciudad de Loja.

REFERENCIAS

Adamo, G. M. (2002). Autoecología de la especie:

CEDRO. Cartilla No4, Ministerio del Ambiente y

de los Recursos Naturales Renovables y SEFOR-

VEN, Caracas, Venezuela. Cedro | Jardín Botáni-

co de Mérida. http://vereda.ula.ve/jardin_botanico/areas-

tematicas/jardin-caducifolio/cedro/

Aguilar-Rodríguez, S., y Barajas-Morales, J. (2017).

Anatomía de la madera de especies arbóteas

de un bosque mesóﬁlo de montaña: un enfoque

ecológico-evolutivo. Botanical Sciences,58(77), 51.

https://doi.org/10.17129/botsci.1712

Armijos, A. (2019). Fo Restales En El Sur Del Ecuador º.

https://dspace.unl.edu.ec/jspui/handle/123456789/21992

Barbosa, A. C. M., Pereira, G. A., Granato-Souza, D., San-

tos, R. M., y Fontes, M. A. L. (2018). Tree rings and

growth trajectories of tree species from seasonally dry

tropical forest. Australian Journal of Botany,66(5), 414±

427. https://doi.org/10.1071/BT17212

Briceño-J., A. M., Rangel-Ch., J. O., y Marys-Bogino,

S. (2018). COLOMBIA WOOD ANATOMY AND

ANNUITY OF THREE RINGS OF SPECIES OF

THE DRY FOREST IN THE CARIBBEAN. 169±178.

https://doi.org/10.18387/polibotanica.46.10

Carlquist, S. (1987). Wood Anatomy of Noteworthy Species

of Ludwigia (Onagraceae) with Relation to Ecology and

Systematics. Annals of the Missouri Botanical Garden,

74(4), 889. https://doi.org/10.2307/2399455

Carlquist, S. (2000). Wood and stem anatomy of

Sarcobatus (Caryophyllales): Systematic and

ecological implications. Taxon,49(1), 27±34.

https://doi.org/10.2307/1223929

Cherubini, P., Gartner, B. L., Tognetti, R., Braker, O. U.,

Schoch, W., y Innes, J. L. (2003). Identiﬁcation, mea-

surement and interpretation of tree rings in woody spe-

cies from mediterranean climates. Biol. Rev,78, 119±

148. https://doi.org/10.1017\S1464793102006000

Chiu, S. T., y Ewers, F. W. (1992). Xylem structure and

water transport in a twiner, a scrambler, and a sh-

rub of Lonicera (Caprifoliaceae). Trees,6(4), 216±224.

https://doi.org/10.1007/BF00224339

Cipra Rodriguez, J. A., Montoya Yanavilca, A. E., Adriano

Reyes, J. J., Colán de la Vega, X. del P., y Móstiga Ro-

dríguez, M. J. (2020). Anatomía de la madera de Schinus

molle L. con tumoraciones en zonas urbanas. Revista de

Investigación de Agroproducción Sustentable,4(1), 62.

https://doi.org/10.25127/aps.20201.545

Coster, C. (1928). Zur anatomie und physiologie der

zuwachszonen-und jahresringbildung in den tropen.

Annales Jardim Botanica Buitenzorg,38, 1±114.

https://edepot.wur.nl/162386

Egoavil, G., Pereira, M., Klitzke, R. J., y Mora, E. G.

(2020). Caracterización anatómica y variabilidad de

los componentes de la madera de Calycophyllum spru-

ceanum ( Benth ). Hook . Anatomical characteriza-

tion and variation of components of Calycophyllum

spruceanum ( Benth ). Hook . wood.11(2), 93±106.

https://doi.org/10.12953/2177-6830/rcm.v11n2p93-106

Elaieb, M. T., Shel, F., Jalleli, M., Langbour, P., y Can-

delier, K. (2019). Propiedades físicas de la made-

ra de cuatro especies de latifoliadas de porosidad

anular: inﬂuencia de los radios sobre las contraccio-

nes tangencial y radial. Madera y Bosques,25(2).

https://doi.org/10.21829/MYB.2019.2521695

Feijoo, C., Ramon, D., y Pucha, D. (2018). Guía Para Cortes

Anatómicos De La Madera (Issue October).

Gärtner, H., Lucchinetti, S., y Schweingruber, F.

H. (2014). New perspectives for wood anato-

mical analysis in dendrosciences: The GSL1-

microtome. Dendrochronologia,32(1), 47±51.

https://doi.org/10.1016/J.DENDRO.2013.07.002

Giménez, A., Moglia, J., y Gerez, R. (2005). Anato-

mia de madera. https://fcf.unse.edu.ar/archivos/series-

didacticas/sd-1-anatomia-de-madera.pdf

Giménez, M., y Moglia, J. (1998). Rasgos anatómicos ca-

racterísticos del hidrosistema de las principales especies

arbóreas de la Región Chaqueña Argentina. Investiga-

170

CAMBIOS MICROSCÓPICOS EN LA MADERA CUEVA BRICEÑO et al.

ción Agraria. Sistemas y Recursos Forestales, ISSN 1131-

7965, Vol. 7, No1-2, 1998, Págs. 53-72,7(1), 53±72.

Grande, D., y Polanco, C. (2007). DESCRIPCIÓN ANA-

TÓMICA DE LA MADERA DE CUARENTA ESPECIES

DEL BOSQUE.10(20).

Haines, H. A., Olley, J. M., Kemp, J., y English, N. B.

(2016). Progress in Australian dendroclimatology: Iden-

tifying growth limiting factors in four climate zones.

Science of the Total Environment,572(December), 412±

421. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2016.08.096

Higueras, E. (2008). La ciudad como ecosistema urbano. El

Reto de La Ciudad Habitable y Sostenible, Pamplona. Es-

paña. Pdf. https://www.marcialpons.es/libros/el-reto-de-

la-ciudad-habitable-y-sostenible/9788492507191/

Huarcaya, R. (2016). Universidad nacional del centro del pe-

ru.

Igartúa, D. V., Piter, J. C., y Monteoliva, S. E. (2013). Propie-

dades xilotecnológicas de Acacia melanoxylon implanta-

da en el sudeste de la Provincia de Buenos Aires - Argen-

tina. Tesis Doctoral, 1±286.

León Hernandez, W. J. (2001). Anatomía del leño, aspectos

ecologicos y ﬁlogenia en mangles de Venezuela. In Revis-

ta Forestal Venezolana (Vol. 45, Issue 2, pp. 191±203).

León Hernandez, W. J. (2009). Anatomía De La Madera Y

Clave De Identiﬁcación Para Especies Forestales Veda-

das En Venezuela. Revista Forestal Venezolana,Volumen

53(1), 51±62.

Maza, H. (2010). Anatomia macroscópica y algunas ca-

racteristicas físicas de siete especies maderables de pie

de monte de la zona alta de la cuenca del Rio Puyan-

go. In Revista Ecologica Forestal (Vol. 1, Issue 1, p. 150).

http://dspace.unl.edu.ec:8080/xmlui/handle/123456789/327

Montaño-Arias, S. A., Camargo-Ricalde, S. L., y Grether,

R. (2016). Anatomía de la madera de tres espe-

cies de Mimosa (Leguminosae-Mimosoideae) distri-

buidas en México. Madera Bosques,22(1), 191±202.

https://doi.org/10.21829/myb.2016.221486

Monteoliva, S., y Igartúa, V. (2010). Variación anatómica de

la madera de Acacia melanoxylon implantada en el su-

deste de la provincia de Buenos Aires.109, 1±7.

Olvera-Licona, G., Machuca, Borja, R., Corona, A.,

y Zaragoza, A. (2021). Xilotecnia de la made-

ra de Schinus molleL. de una plantación fo-

restal comercial en Hidalgo, México.27, 1±19.

https://doi.org/10.21829/myb.2021.2711567

Olvera, P., Paz, C. De, Sotelo, D., Isaías, Q., Alejandra, P.,

De, C., y Pérez, P. (2005). Inﬂuencia de los radios en

algunas propiedades físicas y mecánicas de la made-

ra de ocho encinos ( Quercus ) de Durango , México.

https://www.redalyc.org/pdf/617/61711204.pdf

Poma, L. F. (1973). Descrip-

cion_macroscopica_y_microscopica de 15 maderas

del Ecuador y clave de identiﬁcación con tarjetas

perforadas. Instituto Interamericano de ciencias agri-

colas de la OEA. Centro Tropical de Enseñanza e

Investigación. Departamento de Ciencias Forestale.

https://repositorio.catie.ac.cr/handle/11554/1117

Rangel, G. (2016). Descripción anatómica de la ma-

dera de Fresno Fraxinus uhdei ( Wenz .) Lingelsh.

July. https://docplayer.es/63502251-Descripcion-

anatomica-de-la-madera-de-fresno-fraxinus-uhdei-

wenz-lingelsh.html

Rathgeber, C. B. K., Decoux, V., y Leban, J. M. (2006). Lin-

king intra-tree-ring wood density variations and tracheid

anatomical characteristics in Douglas ﬁr (Pseudotsuga

menziesii (Mirb.) Franco). Annals of Forest Science,

63(7), 699±706. https://doi.org/10.1051/forest:2006050

Rendle B. J. (1932). Anatomía de la madera como vínculo

entre la botánica y la silvicultura.130(3292), 834±836.

https://www.nature.com/articles/130834a0

Rojas-Badilla, M., Álvarez, C., Velásquez-Álvarez, G., Ha-

dad, M., Quesne, C. Le, y Christie1, D. A. (2017). Ano-

malías anatómicas en anillos de crecimiento anuales de

Austrocedrus chilensis ( D . Don ) Pic . -Serm . et Bizzarri

en el norte de.74(2), 269±281.

Rossi, S., Deslauriers, A., Anfodillo, T., Morin, H., Sara-

cino, A., Motta, R., y Borghetti, M. (2006). Conifers

in cold environments synchronize maximum growth ra-

te of tree-ring formation with day length. New Phyto-

logist,170(2), 301±310. https://doi.org/10.1111/j.1469-

8137.2006.01660.x

Sass-klassen, U., Gebrekirstos, A., Bra, A., y Mbow,

C. (2014). ScienceDirect Opportunities and ap-

plications of dendrochronology in Africa. 48±53.

https://doi.org/10.1016/j.cosust.2013.10.011

Undurraga, J. P. (1997). CARACTERIZACIÓN

ANATÓMICA DE MADERA DE Salix L.

http://revistacienciasforestales.uchile.cl/1997-

1998_vol12-13/n1-2a8.pdf

Wodzicki, T. J. (2001). Natural factors affecting wood struc-

ture. Wood Science and Technology 2001 35:1,35(1), 5±

26. https://doi.org/10.1007/S002260100085

171