e-ISSN: 1390-5902
CEDAMAZ Revista del Centro de Estudio y Desarrollo de la Amazonia , Vol. 10, No. 02, pp. 39–46, julio–diciembre 2020
Respuesta morfológica en diferentes especies de cítricos usadas como
portainjertos, sometidas a estrés salino e hídrico bajo condiciones de
invernadero
Morphological response in different citrus species used as rootstocks, subjected to
saline and water stress under greenhouse conditions
Wagner Landin-García
1,*
and Fernando Granja
1
1
Facultad Agropecuaria y de Recursos Naturales Renovables, Universidad Nacional de Loja, Loja, Ecuador.
*
Autor para correspondencia: wagner.landin@unl.edu.ec
Fecha de recepción del manuscrito: 07/12/2020 Fecha de aceptación del manuscrito: 21/12/2020 Fecha de publicación: 31/12/2020
Resumen—Debido a las condiciones de cambio climático actual y a la elevada susceptibilidad a estrés abiótico, los cítricos requieren de
un correcto uso de portainjertos que permitan una óptima producción con tolerancia a las condiciones ambientales cambiantes. Por tal razón
se estudió el comportamiento de tres portainjertos de cítricos, sometidos a estrés salino e hídrico por déficit y exceso, bajo condiciones de
invernadero. Se establecieron 12 tratamientos, resultantes de tres tipos de estrés (salinidad, déficit hídrico y exceso hídrico) más un testigo
(condiciones óptimas) y tres portainjertos (mandarino cleopatra, limón mandarino y naranjo agrio). Para salinidad se mantuvo el sustrato
a 6 dS/m (conductividad eléctrica) y capacidad de campo, en déficit hídrico se aplicó el 40% de la capacidad de campo, en exceso se
empleó el 150% de la capacidad de campo, y en condiciones óptimas se trabajó a <1dS/m y capacidad de campo. Se midieron variables
vegetativas y de crecimiento (altura, diámetro de tallo, número de hojas, densidad estomática, entre otras). Limón mandarino obtuvo un
valor significativamente superior en la mayoría de las variables (altura, número de hojas, diámetro de tallo, entre otras), mientras que
mandarino cleopatra fue el que menor desarrollo exhibió.
Palabras clave—Sequía; Cambio climático; Estrés abiótico; Conductividad; Salinidad; Limón mandarino; Naranjo agrio; Mandarino
cleopatra; Anegamiento.
Abstract—Due to the current climate change conditions and the high susceptibility to abiotic stress, citrus fruits require the correct
use of rootstocks that allows optimal production with tolerances to changing environmental conditions. For this reason, the behavior of
three citrus rootstocks, undergone to saline and water stress due to deficit and excess, under greenhouse conditions was studied. Twelve
treatments were established, resulting from three types of stress (salinity, water deficit and water excess) plus a control (optimal conditions)
and three rootstocks (cleopatra mandarin, mandarin lemon and sour orange tree). For salinity, the substrate was maintained at 6 dS/m
(electrical conductivity) and field capacity, in water deficit 40% of the field capacity was applied, in excess 150% of the field capacity was
used, and under optimal conditions work was done at <1dS / m and field capacity. Vegetative and growth variables were measured (height,
stem diameter, number of leaves, stomatal density, among others). Mandarin lemon obtained a significantly higher value in most variables
(height, number of leaves, stem diameter, among others), whilst cleopatra mandarin was the one that exhibited the least development.
Keywords—Drought; Climate change; Abiotic stress; Conductivity; Salinity; Mandarin lemon; Sour orange; Cleopatra mandarin; Water-
logging.
INTRODUCCIÓN
L
a citricultura es uno de los cultivos más importantes
a nivel mundial: de 194 países en 100 se realiza esta
actividad, con niveles de producción y venta que sobrepasan
a todas las demás frutas comerciales (Comité de gestión de
cítricos, 2016; FAO, 2017).
La gran antigüedad de algunas plantaciones (Yances,
2018), las condiciones de estrés salino e hídrico a las que
en muchos casos están sometidas (Rodríguez, 2012) o el
origen de la mayoría de las plantaciones de pequeños y
medianos productores son algunos de los grandes problemas
que enfrenta la citricultura en el país.
Precisamente el empleo de portainjertos se considera una
buena alternativa para el correcto manejo del estrés hídrico y
39
RESPUESTA MORFOLÓGICA EN DIFERENTES ESPECIES DE CÍTRICOS LANDIN-GARCÍA et al.
salino (Rodríguez, 2012), para así obtener rendimientos con-
siderables que resulten rentables para el citricultor. A nivel
internacional existen portainjertos desarrollados que brindan
resistencia o tolerancia a múltiples situaciones (Rodríguez,
2012), pero su uso está restringido a citricultores con acceso
a ellos por sus altos costos de importación y aplicación en
campo, limitando oportunidades a medianos y pequeños
productores.
Citrus reshni o mandarino cleopatra, Citrus x aurantium
o naranjo agrio y Citrus x limonia o limón mandarina
son especies con alta presencia y fáciles de conseguir que
pueden usarse como pie de injerto en Ecuador; mediante
observaciones directas se ha comprobado que se adaptan a
diferentes ambientes de estrés abiótico, pero no hay estudios
científicos que lo respalden.
La presente investigación pretende sentar bases para que
los productores se motiven a sembrar cítricos con conoci-
miento del material que utilizan, por tal razón el objetivo de
este estudio fue evaluar el comportamiento morfológico de
diferentes especies de cítricos naturalizados, frente a situa-
ciones de estrés abiótico bajo condiciones de invernadero.
MATERIALES Y MÉTODOS
La presente investigación se realizó en un invernadero
de la Quinta Experimental Docente “La Argelia” de la
Universidad Nacional de Loja, ubicada en la ciudad de
Loja (región sur del Ecuador), sobre patrones de limón
mandarino, mandarino cleopatra y naranjo agrio.
El diseño experimental fue completamente al azar con
arreglo bifactorial, en donde se definieron tres tipos de
estrés más un blanco (salinidad, déficit hídrico, exceso
hídrico y condiciones óptimas) y tres tipos de portainjertos
(mandarino cleopatra, limón mandarino y naranjo agrio),
teniendo un total de 12 tratamientos; de cada tratamiento se
hicieron cinco repeticiones (se estableció una planta para
cada repetición, por lo que se tuvieron cinco plantas para
cada tratamiento), por lo que en total se tuvieron 60 unidades
experimentales, es decir, 60 plantas.
Se realizó la investigación desde el 17 de agosto hasta el
15 de noviembre de 2020, tiempo en el que los portainjertos
estuvieron sometidos a los diferentes tipos de estrés; se
tomaron datos directos de las variables altura, diámetro de
tallo y número de hojas, cada 10 días durante tres meses a
todas las unidades experimentales, mientras que el resto de
variables incremento de altura, tasa de crecimiento absoluto
(TCA) de altura, tasa de crecimiento relativo (TCR) de altu-
ra, número de hojas, TCA número de hojas, TCR número
de hojas, número de ramificaciones, área foliar, 4 diámetro
de tallo, TCA diámetro de tallo, TCR diámetro de tallo,
densidad estomática, volumen de copa, peso seco aéreo,
peso seco radicular y peso seco total) fueron calculadas o
generadas al final del ensayo.
Para obtener la variable volumen de copa, se aplicó la
fórmula de Turrel (Chabbal et al., 2015) que establece que
Volumen de copa=0,5236*H*D2 en donde 0,5236 es una
constante, H es la altura final de la planta y D es el diámetro
de copa en centímetros (el cual fue medido previamente
para poder aplicar la fórmula mencionada). Referente al
procedimiento de pesos secos, se usó la estufa de secado
a 75
o
C por un lapso de 72 horas que fue cuando se llegó
a peso seco constante. Para dicho cometido se tomaron
tres plantas por tratamiento y se separó la parte aérea de
la raíz, se pesaron inicialmente las bolsas y el peso fresco
de las plantas, se ingresaron y cada 24 horas se repesaba
para poder saber cuando ya no hubo variación y retirarlas
de la estufa. Finalmente se restó el peso de la bolsa de papel
al peso final y se obtuvo el peso del material vegetal sin ruido.
Los individuos de experimentación tenían 8 meses al
momento del comienzo del ensayo; las semillas fueron
obtenidas de parentales plenamente identificados en la
región sur de Ecuador: mandarino cleopatra y naranjo agrio
fueron recolectadas de la parte baja del Parque Nacional
Podocarpus de la jurisdicción de Loja, de la zona conocida
como Caxarumi (vía a Malacatos) y las semillas de limón
mandarino fueron obtenidas en la ciudad de Zamora en el
barrio Dos de noviembre, calles Avenida Policía Nacional y
Unidad Provincial. Las plantas sometidas a estrés salino se
colocaron en sustrato estándar 3:2 (tierra de montaña: arena
de río) al cual se le midió mediante el conductímetro la con-
ductividad eléctrica (CE) inicial (1 dS/m) y el pH (neutro).
Otras propiedades físico-químicas del sustrato no pudieron
ser evaluadas con detalle en la presente investigación.
El sustrato fue llevado a una CE de 6 dS/m para lo cual
se realizó la adición de NaCl al agua de riego (1 g de NaCl
disuelto en 1000 ml de agua, eleva la CE a 4,6 dS/m). Se
midió dicho parámetro con la ayuda de un conductímetro
y se mantuvo el riego a capacidad de campo basándolo en
medidas establecidas mediante el método gravimétrico y uso
del tensiómetro (Aguirre, 2009).
Para el estrés hídrico por déficit se trabajó al 40% de la
capacidad de campo, y para el estrés por exceso de agua se
trabajó con el 150% de la capacidad de campo, basados en
medidas establecidas mediante el método gravimétrico y uso
del tensiómetro; en ambos tratamientos de estrés hídrico se
mantuvo la CE <1 dS/m. Para las condiciones óptimas se
mantuvo el sustrato a capacidad de campo y la CE <1 dS/m
(Sandor, 2008; Montoliu, 2010; Tomassino, 2018).
Las condiciones microambientales del invernadero fueron
las siguientes: humedad máxima de 62,3%, humedad míni-
ma de 38,5%, temperatura máxima de 26,7
o
C y temperatura
mínima de 20,7 oC. Para realizar el análisis estadístico se
realizaron pruebas de análisis de varianzas (ANAVA) para
cada tipo de estrés, cada tipo de portainjerto y la interacción
de ambos, con la previa verificación de supuestos; en los
casos en los que no se cumplieron los supuestos, se realizó
transformación de datos (logaritmo natural y logaritmo
10) en las variables número de hojas y diámetro de tallo
respectivamente, y pruebas no paramétricas de Friedman
(peso seco aéreo y peso seco radicular) y Kruskal Wallis
(peso seco total).
Para las variables en donde se encontraron diferencias es-
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e-ISSN: 1390-5902
CEDAMAZ Revista del Centro de Estudio y Desarrollo de la Amazonia , Vol. 10, No. 02, pp. 39–46, julio–diciembre 2020
tadísticamente significativas, se realizaron pruebas de com-
paración (entre tratamientos) múltiple de Tukey y DGC al
95% de confianza. Pruebas adicionales de Pearson también
fueron utilizadas para medir el nivel de correlación entre las
variables. Todos los análisis se realizaron mediante el pro-
grama Infostat.
RESULTADOS
En las derivadas de la variable altura (4 de altura, TCA
de altura, TCR de altura) no se encontró interacción entre
factores, pero al analizar la influencia de manera inde-
pendiente sobre dichas variables, se encontraron resultados
significativos. Referente al 4 de altura, la Tabla 1 exhibe que
déficit hídrico tuvo la media significativamente inferior (5,27
cm) a los demás tipos de estrés; de los tipos de portainjerto,
fue limón mandarina el que tuvo la media superior (10,93
cm) y fue significativamente mayor a naranjo agrio, que tuvo
la inferior (7,65 cm).
En la TCA de altura, déficit hídrico presentó la media
significativamente inferior (0,06 cm día
−1
), mientras que en
portainjertos limón mandarina tuvo una media significati-
vamente mayor (0,12 cm día
−1
) a la de naranjo agrio (0,09
cm día
−1
) (Tabla 1). La TCR respondió solamente al tipo
de estrés, siendo déficit hídrico el tratamiento que mostró la
media significativamente menor (0,0016 cm cm día
−1
) a los
demás tipos de estrés (Tabla 1).
En las derivadas de la variable número de hojas (4 de
hojas, TCA de número de hojas y TCR de número de hojas),
no se encontró interacción entre los factores, pero al analizar
la influencia de manera independiente, se encontraron
resultados significativos.
El de hojas respondió al tipo de estrés y tipo de porta-
injerto; condiciones óptimas tuvo la media superior (56,33
hojas) en relación a los tipos de estrés; concerniente a los
portainjertos, limón mandarino y naranjo agrio exhibieron
las medias significativamente superiores (57,05 y 45,40
hojas en promedio, respectivamente) a mandarino cleopatra
(Tabla 2).
Referente a TCA de número de hojas, en la Tabla 2
se aprecia que déficit hídrico presentó la media inferior
(0,35 hojas día
−1
) y manifiesta diferencia estadísticamente
significativa a condiciones óptimas, que presenta la más
alta (0,63 hojas día
−1
). El tipo de portainjerto que tuvo la
media significativamente mayor fue limón mandarino con
0,28 hojas por día, mostrando diferencia estadísticamen-
te significativa con limón mandarino que tuvo la media
superior (0,63 hojas día
−1
). La TCR de número de hojas
respondió solamente al tipo de estrés, siendo déficit hídrico
el tratamiento que mostró la media significativamente menor
(0,028 hojas hojas día
−1
) a los demás tipos de estrés (Tabla
2).
Para las derivadas de la variable diámetro de tallo (in-
cremento diámetro de tallo, TCA diámetro de tallo y TCR
diámetro de tallo) no se encontraron interacciones entre los
factores tipo de estrés y tipo de portainjerto, ni de manera
independiente (Tabla 3).
Hubo interacción de la densidad estomática final con los
tratamientos, es así que salino + naranjo agrio, exceso hídri-
co + mandarina cleopatra, condiciones óptimas + naranjo
agrio, déficit hídrico + mandarina cleopatra y exceso hídrico
+ naranjo agrio (664,51, 648,50, 630,05, 623,96 y 583,90
estomas mm-2, respectivamente) fueron significativamente
menores al resto de tratamientos con un error estándar para
todas las medias de ±60,45 (Figura 1).
T1= Salino + Mandarino cleopatra
T2= Salino + Limón mandarino
T3= Salino + Naranjo agrio
T4= Déficit hídrico + Mandarino cleopatra
T5= Déficit hídrico + Limón mandarino
T6= Déficit hídrico + Naranjo agrio
T7= Exceso hídrico + Mandarino cleopatra
T8= Exceso hídrico + Limón mandarino
T9= Exceso hídrico + Naranjo agrio
T10= Condiciones óptimas + Mandarino cleopatra
T11= Condiciones óptimas + Limón mandarino
T12= Condiciones óptimas + Naranjo agrio
Fig. 1: Densidad estomática en función del tipo de tratamiento.
Letras diferentes indican diferencias estadísticas significativas,
DGC (Alfa<0,05). El error estándar de todas las medias de esta
variables es ±60,45.
Existió relación de la interacción de los factores (tra-
tamientos) y la variable volumen de copa, es así que
condiciones óptimas + limón mandarina y salino + limón
mandarina tuvieron las medias significativamente mayores
(65526,25 y 53001,50 cm
3
, respectivamente) que el resto de
tratamientos con un error estándar para todas las medias de
±4996,70 (Figura 2).
Existió relación de la interacción de los factores y la
variable peso seco aéreo, los tratamientos de exceso hídrico
+ limón mandarina y condiciones óptimas + limón man-
darina presentaron los valores significativamente mayores
(17,85 y 19,85 g, respectivamente), mostrando diferencias
estadísticamente significativas con déficit hídrico + limón
mandarina que presentó la media inferior( 9,55 g) (Tabla 4).
Existió interacción de factores con la variable peso
41
RESPUESTA MORFOLÓGICA EN DIFERENTES ESPECIES DE CÍTRICOS LANDIN-GARCÍA et al.
Tabla 1: Incremento de altura, TCA de altura, TCR de altura en función del tipo de estrés y tipo de portainjerto. *Letras diferentes
verticalmente indican diferencias estadísticas significativas, Tukey (p<0,05); **letras diferentes verticalmente indican diferencias
estadísticas significativas, DGC (Alfa<0,05); ns: no significativo; números precedidos del símbolo ± indican el error estándar.
Tipo de estrés Altura inicial (cm) ∆ altura (cm)* TCA altura (cm día
−1
)* TCR altura (cm día
−1
)**
Condiciones óptimas 44,17 09,97 (±1,11) a 0,11 (±0,01) a 0,0026 (±0,0004) a
Exceso hídrico 40,73 10,03 (±1,11) a 0,11 (±0,01) a 0,0031 (±0,0004) a
Salino 39,57 09,87 (±1,11) a 0,11 (±0,01) a 0,0033 (±0,0004) a
Déficit hídrico 38,63 05,27 (±1,11) b 0,06 (±0,01) b 0,0016 (±0,0004). b
Tipo de portainjerto
Limón mandarina 47,83 10,93 (±0,96) a 0,12 (±0,01) a 0,0027 (±0,0003) ns
Naranjo agrio 43,50 07,65 (±0,96) b 0,09 (±0,01) b 0,0020 (±0,0004) ns
Mandarino cleopatra 31,00 07,78 (±0,96) ab 0,09 (±0,01) ab 0,0033 (±0,0004) ns
Tabla 2: Incremento del número de hojas, TCA número de hojas, TCR número de hojas, en función del tipo de estrés y tipo de
portainjerto. *Letras diferentes verticalmente indican diferencias estadísticas significativas, Tukey (p<0,05); ns: no significativo; números
precedidos del símbolo ± indican el error estándar.
Tipo de estrés
Número de hojas
inicial
∆ número de hojas*
TCA número de hojas
(hojas día
−1
)*
TCR número de hojas
(hojas hojas día
−1
)*
Condiciones óptimas 14,13 56,33 (±5,62) a 0,63 (0,06) a 0,044 (±0,01,) a
Exceso hídrico 16,33 35,60 (±5,62) ab 0,40 (±0,06) ab 0,030 (±0,01) ab
Salino 19,07 47,33 (±5,62) ab 0,53 (±0,06) ab 0,030 (±0,01) ab
Déficit hídrico 16,47 31,07 (±5,62) b 0,35 (±0,06) b 0,028 (±0,01) b
Tipo de portainjerto
Limón mandarina 20,40 57,05 (±4,87) a 0,63 (±0,05) a 0,03 (±0,005) ns
Naranjo agrio 20,55 45,40 (±4,87) ab 0,50 (±0,05) ab 0,03 (±0,005) ns
Mandarino cleopatra 8,55 25,30 (±4,87) b 0,28 (±0,05) b 0,04 (±0,005) ns
Fig. 2: Volumen de copa en función del tratamiento. Letras
diferentes indican diferencias estadísticas significativas, DGC
(Alfa<0,05). El error estándar de todas las medias de esta variable
es ±4996,70.
seco radicular: el tratamiento de exceso hídrico + limón
mandarina presentó la media superior (15,80 g) y fue signifi-
cativamente mayor a los tratamientos de salino + mandarino
cleopatra, salino + limón mandarino, déficit hídrico + limón
mandarino, condiciones óptimas + mandarina cleopatra y
déficit hídrico + mandarino cleopatra cuyas medias fueron la
inferiores (6,85, 7,30, 5,60, 4,25 y 4,05 g, respectivamente)
(Tabla 5).
Existió relación entre la interacción de factores con la
variable peso seco total, se observó que el tratamiento de
condiciones óptimas + naranjo agrio presentó la media
significativamente superior (42,40 g) y mostró diferencias
estadísticamente significativas con los tratamientos déficit
hídrico + limón mandarina, déficit hídrico + mandarina
cleopatra, salino + naranjo agrio, salino + limón mandarino
cuyas medias fueron las significativamente inferiores (15,15,
11,85, 23,80, 22,95 y 18,10 g, respectivamente) (Tabla 6).
La Tabla 7 muestra las correlaciones positivas y negativas
de las variables evaluadas: altura-diámetro de tallo, altura-
volumen de copa, peso seco aéreo-peso seco radicular, peso
seco aéreo-peso seco total y peso seco radicular-peso seco
total.
DISCUSIÓN
La situación de condiciones óptimas presentó los valores
significativamente superiores en las variables TCA de altura,
número de hojas, TCA número de hojas y TCR número de
hojas. Según Ferreyra y Selles (2011), los niveles adecuados
de humedad en el suelo satisfacen las necesidades de transpi-
ración de la planta, no provocan déficit o exceso hídrico y no
afectan su crecimiento y desarrollo. Sin embargo, las plantas
bajo estrés hídrico por exceso exhibieron uno de los valores
significativamente mayores en las variables incremento de
altura y TCA de altura.
Esto puede deberse a que particularmente los cítricos
responden al exceso de agua disminuyendo la conductancia
estomática y el intercambio gaseoso, con respuestas a la
disminución del contenido de nitrógeno de las raíces y las
hojas (Martínez-Alcántara et al., 2015), generándose así
una alteración de nitrógeno-carbono y la partición de los
mismo dentro de la planta, ya que la partición desigual de
elementos dentro de la planta no permite generar nuevos
42
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CEDAMAZ Revista del Centro de Estudio y Desarrollo de la Amazonia , Vol. 10, No. 02, pp. 39–46, julio–diciembre 2020
Tabla 3: Diámetro de tallo, incremento de diámetro de tallo, TCA de diámetro de tallo, TCR de diámetro de tallo, en función del tipo de
estrés y tipo de portainjerto. *Letras diferentes verticalmente indican diferencias estadísticas significativas, Tukey (p<0,05); ns: no
significativo; números precedidos del símbolo ± indican el error estándar.
Tipo de estrés
Diámetro de tallo
inicial (cm)
∆ diámetro
de tallo*
TCA diámetro de
tallo (mm día
−1
)*
TCR diámetro de tallo
(mm mm día
−1
)*
Condiciones óptimas 6,60 0,97 (±0,18) ns 0,011 (±0,002) ns 0,0017 (±0,0003) ns
Exceso hídrico 6,13 1,23 (±0,18) ns 0,014 (±0,002) ns 0,0023 (±0,0003) ns
Salino 5,80 1,27 (±0,18) ns 0,014 (±0,002) ns 0,0026 (±0,0003) ns
Déficit hídrico 6,60 0,73 (±0,18) ns 0,008 (±0,002) ns 0,0014 (±0,0003) ns
Tipo de portainjerto
Limón mandarina 7,20 1,23 (±0,16) ns 0,014 (±0,001) ns 0,0020 (±0,0003) ns
Naranjo agrio 6,80 0,98 (±0,16) ns 0,011 (±0,001) ns 0,0017 (±0,0003) ns
Mandarina cleopatra 4,85 0,95 (±0,16) ns 0,011 (±0,001) ns 0,0023 (±0,0003) ns
Tabla 4: Resultados de la prueba no paramétrica de Friedman de la variable peso seco aéreo en función de los tratamientos. *Letras
diferentes verticalmente indican diferencias estadísticas significativas (p valor<0,05).
Tipo de estrés Tipo de portainjerto Peso seco aéreo (g)
Exceso hídrico Limón mandarina
17,85 a
Condiciones óptimas Limón mandarina
19,85 a
Salino
Mandarina cleopatra
11,25 ab
Condiciones óptimas Naranjo agrio
27,50 ab
Déficit hídrico Mandarina cleopatra
07,80 ab
Déficit hídrico Naranjo agrio
10,60 ab
Exceso hídrico Naranjo agrio
16,00 ab
Salino
Naranjo agrio
15,60 ab
Salino
Limón mandarina
15,65 ab
Exceso hídrico Mandarina cleopatra
10,35 ab
Condiciones óptimas Mandarina cleopatra
07,95 ab
Déficit hídrico Limón mandarina
09,55 b
brotes que den lugar a ramificaciones. De igual manera
sucede con el contenido de nitrógeno-carbono que afecta a la
generación de las hojas y el aumento de diámetro en el tallo
(Rodríguez-Gamir et al., 2011), las variables cuyos datos
fueron significativamente mayores en este tipo de estrés, lo
cual muestra que a pesar de que las condiciones de exceso
de agua limitan algunas funciones en plantas, no las detiene
o retrasa en su totalidad, sino que la planta realiza cambios
bioquímicos y anatómicos para afrontar la condición adversa
que atraviesa.
Las plantas sometidas a déficit hídrico presentaron los
valores inferiores en las variables 4 de altura, TCA de
altura, TCR de altura, número de hojas, TCA de número
de hojas, TCR de número de hojas. Esto se da porque las
funciones vitales de la planta, tales como desarrollo vegetal,
reproducción, etc, están influenciadas principalmente por
la disponibilidad de agua. En investigaciones realizadas
sobre lima “Rangpur” y citrumelo “Swingle” se encontró
que el riego deficiente redujo el potencial hídrico foliar y
causó limitación en la difusión de la fotosíntesis de ambos
patrones (Ortuño et al., 2004; ?; Rodríguez, 2012; Pedroso
et al., 2014). Esto se ajusta a los resultados encontrados en
la presente investigación, ya que, al limitar las funciones de
la planta, producto de la falta de agua, esta limita o reduce
su correcto desarrollo y crecimiento, exhibiendo en campo
deficiencias morfológicas.
Los individuos sometidos a salinidad tuvieron los valores
menores (significativamente o no) en las variables evaluadas.
La salinidad causa daños severos como quemaduras en los
tejidos, abscisión foliar, intoxicación por iones Cl- y N+ y la
muerte del individuo (Masood et al., 2012). Particularmente
en cítricos se ha reportado que la presencia de NaCl en la
zona radicular deshidrata las membranas celulares, reduce
el suministro del CO2 debido al cierre estomático y causa
toxicidad por los iones salinos Cl- y N+, además de la
deficiencia de K+ (interviene en la producción de ATP) que
causa aumento de respiración, lo que contribuye a disminuir
el crecimiento y desarrollo y cambia la composición iónica
del citoplasma y cloroplastos (Romero-Aranda et al., 1998;
Foyer, 2005; Masood et al., 2012). En el presente estudio se
pudo apreciar poco crecimiento y desarrollo general, causa-
do por lo mencionado con anterioridad. Se recomienda para
futuras investigaciones realizar el análisis físico-químico
del sustrato a utilizar en los diferentes ensayos, para partir
con seguridad y elevar los niveles de salinidad considerando
todas las propiedades del sustrato como el contenido de
elementos nutricionales.
El portainjerto limón mandarino presentó los valores
significativamente mayores en las variables 4 de altura,
TCA de altura, 4 número de hojas, TCA número de hojas
e 4 diámetro de tallo. En investigaciones realizadas por
Fochesato et al. (2007) sobre crecimiento vegetativo de
limón mandarina, comparado con Poncirus trifoliata y Citrus
sinensis en condiciones de invernadero sobre distintos tipos
de sustrato, limón mandarina tuvo los valores superiores
en las variables de área foliar y número de hojas, esto se
debe según los autores a las características genotípicas del
43
RESPUESTA MORFOLÓGICA EN DIFERENTES ESPECIES DE CÍTRICOS LANDIN-GARCÍA et al.
Tabla 5: Resultados de la prueba no paramétrica de Friedman, de la variable peso seco radicular en función de los tratamientos. *Letras
diferentes verticalmente indican diferencias estadísticas significativas (p valor<0,05).
Tipo de estrés
Tipo de portainjerto Peso seco radicular (g)
Exceso hídrico
Limón mandarina
15,80 a
Condiciones óptimas Naranjo agrio
14,90 ab
Condiciones óptimas Limón mandarina
12,00 abc
Salino
Naranjo agrio
08,20 abcdef
Déficit hídrico
Naranjo agrio
07,10 abcdef
Exceso hídrico
Mandarina cleopatra
06,30 abcedf
Exceso hídrico
Naranjo agrio
07,15 abcdef
Salino
Mandarina cleopatra
06,85 bcdef
Salino
Limón mandarina
07,30 cdef
Déficit hídrico
Limón mandarina
05,60 def
Condiciones óptimas Mandarina cleopatra
04,25 ef
Déficit hídrico
Mandarina cleopatra
04,05 f
Tabla 6: Resultados de la prueba no paramétrica de Kruskal Wallis de la variable peso total en función de los tratamientos. *Letras
diferentes verticalmente indican diferencias estadísticas significativas (p valor<0,05).
Tipo de estrés Tipo de portainjerto
Peso seco total (g)
Condiciones óptimas Naranjo agrio 42,40 a
Condiciones óptimas Limón mandarina 32,85 ab
Condiciones óptimas Mandarina cleopatra 12,20 abc
Exceso hídrico Naranjo agrio 23,15 abcdef
Exceso hídrico Limón mandarina 33,65 abcdef
Exceso hídrico Mandarina cleopatra 16,65 abcedf
Déficit hídrico Naranjo agrio 17,60 abcdef
Déficit hídrico Limón mandarina 15,15 bcdef
Déficit hídrico Mandarina cleopatra 11,85 cdef
Salino Naranjo agrio 23,80 def
Salino Limón mandarina 22,95 ef
Salino Mandarina cleopatra 18,10 f
portainjerto en cuestión.
El portainjerto naranjo agrio mostró valores intermedios,
ubicándose entre limón mandarina y mandarino cleopatra.
Medina-Urrutia et al. (2008) usó el naranjo agrio como
portainjerto para Citrus aurantifolia (limón mexicano) y
documentó que no es una especie vigorosa.
El portainjerto mandarino cleopatra presentó las medias
más bajas en las variables TCA de altura, incremento de
número de hojas, TCA número de hojas e incremento del
diámetro de tallo. Según algunos autores cada especie tiene
su ritmo de crecimiento, y el grupo de las mandarinas en
sus estadíos tempranos crecen de manera lenta y sus hojas
son pequeñas comparadas con otras especies (Yahmed
et al., 2015). Similares resultados se pudieron observar
en el presente estudio, por lo que esta especie no sería
recomendable como portainjerto.
La variable densidad estomática fue influenciada por la
interacción de factores, siendo los tratamientos T5 (déficit
hídrico + limón mandarino) y T8 (exceso hídrico + limón
mandarino) los que obtuvieron las medias superiores. A
tal respecto, Cañizares et al. (2003) mencionan que, en
cítricos, el genotipo, la posición de la hoja en la rama
y la latitud donde se desarrollan las plantas afectan el
tamaño del estoma y la densidad estomática. Por ejemplo,
en estudios realizados sobre hojas de limón “Eureka”, el
número de estomas decreció conforme aumentó la latitud
(Reed y Hirano, 1931). Esto se alinea a lo encontrado en
la presente investigación, donde los portainjertos se encon-
traron a una latitud baja (Sur 03°19’, Loja, Ecuador) y el
rango de número de estomas fue de 583 a 875 estomas mm-2.
El volumen de copa fue influenciado por la interac-
ción de factores. Según Cenicafé (2007), estas variables
están en función del tipo de portainjerto y de la altura
de la planta, y la correlación entre área foliar y altura
determinan los valores de diámetro y volumen de copa.
En este estudio se correlacionó la altura y el volumen de
copa y el resultado fue una correlación positiva, esto se
alinea a lo expresado por los autores del estudio mencionado.
Peso seco aéreo, peso seco radicular y peso total también
mostraron interacción de factores. Según Bancon (2004),
las unidades de materia seca producida están en función de
las unidades de agua consumida, los factores climáticos, el
material vegetal (genotipo) y la fenología. Por otra parte,
Pérez-Pérez et al. (2010) encontraron que el cultivar “Lane
late” de naranja injertado sobre el portainjerto “Carrizo”,
mostró una producción alta de materia seca, dada por la
eficiencia del uso del agua.
En las pruebas de correlación se puede observar que las
variables que se correlacionan significativamente se corres-
ponden fuertemente entre sí, resaltando que el peso seco
44
e-ISSN: 1390-5902
CEDAMAZ Revista del Centro de Estudio y Desarrollo de la Amazonia , Vol. 10, No. 02, pp. 39–46, julio–diciembre 2020
Tabla 7: Resultados del análisis de correlación de Pearson entre las variables evaluadas, se muestra n Pearson y p valor. Los valores con
asterisco (*) indican correlaciones positivas fuertes (n Pearson >0,70) y significativas (p <0,05). La parte superior a la diagonal indica el p
valor y la parte inferior a la diagonal indica el n Pearson.
Altura
(cm)
Número
de
hojas
Densidad
estomática
(estomas mm
−1
)
Diámetro
de tallo
(mm)
Volumen
de copa
(cm
3
)
Peso
seco
aéreo (g)
Peso seco
radicular
(g)
Peso
seco
total (g)
Altura (cm) 1,00 0,01 0,75 <0,01 <0,01 <0,01 <0,01 <0,01
Número de hojas 0,50 1,00 0,08 0,07 0,03 <0,01 0,02 <0,01
Densidad estomática
(estomas mm
−1
)
0,07 -0,37 1,00 0,43 0,95 0,37 0,81 0,52
Diámetro de tallo
(mm)
0,71* 0,38 0,17 1,00 0,01 0,02 <0,01 <0,01
Volumen de copa
(cm
3
)
0,82* 0,44 -0,01 0,50 1,00 <0,01 <0,01 <0,01
Peso seco aéreo
(g)
0,65 0,58 -0,19 0,49 0,63 1,00 <0,01 <0,01
Peso seco radicular
(g)
0,63 0,49 -0,05 0,62 0,65 0,85* 1,00 0,00
Peso seco total
(g)
0,67 0,56 -0,14 0,56 0,66 0,97* 0,95* 1,00
total se deriva de peso seco aéreo y peso seco radicular, por
lo cual tienen un n Pearson de 0,97 y 0,95 respectivamente.
En cambio, existen correlaciones que no se corresponden,
dando valores negativos de Pearson al ser analizadas, tal
es el caso de densidad estomática con las otras variables,
demostrando la nula relación de esta variable con el resto.
Al comparar los resultados obtenidos en otras inves-
tigaciones de carácter internacional, se concluye que los
obtenidos en esta investigación no se alinean al 100% a los
informados con anterioridad. Consideramos que ello puede
ser producto de que los ensayos anteriores son realizados
sobre especies cítricas de mayor edad, con más tiempo de
aplicación de tratamientos, condiciones climáticas de campo
abierto y mayor rango de recopilación de datos (incluso
años) para el análisis, por lo cual se recomienda seguir
esta investigación con base en los resultados obtenidos e
implementar ensayos en campo abierto para contrastar de
mejor manera con los resultados a nivel internacional.
Se concluye que el portainjerto limón mandarina demos-
tró mayor tolerancia a las condiciones de estrés a las que
fue sometido según sus caracteristicas morfológicas, bajo
invernadero y en etapa temprana de desarrollo.
La importancia de este tipo de investigaciones radica en
los constantes cambios climáticos a los que estan expuestos
los diversos cultivos, esto permitirá estar preparados para fu-
turas situaciones adversas en el campo agronómico.
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