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RESUMEN
La degradación ambiental global como consecuencia de las actividades antropogénicas hace
necesario abrir nuevas líneas de investigación en las causas y efectos de las alteraciones en
los ecosistemas. Un enfoque interesante es ver cómo cambia la dinámica de nicho de las es-
pecies invasoras entre diferentes áreas geográcas. Analizamos el patrón de distribución de
Cirsium vulgare (Savi) Ten., una planta de la familia Asteraceae originaria de la región eu-
roasiática que actualmente invade amplias zonas del mundo. Se estimaron los desplazamien-
tos de su nicho entre continentes mediante una combinación de análisis de componentes prin-
cipales (ACP) y modelización de nichos ecológicos (MNE) en un amplio conjunto de datos
de Global Biodiversity Information Facility (GBIF). Para ello se seleccionó un conjunto de
variables climáticas y la Huella Humana (HFP) con una resolución de 10 km. Nuestros re-
sultados mostraron que la especie tiene una marcada tendencia global a expandirse hacia
climas más cálidos y con menor estacionalidad, aunque en algunas regiones su invasividad
parece ser menor que en otras. Los modelos tuvieron un buen comportamiento estadístico y
una alta coherencia en relación con la distribución conocida de la especie y nos permitieron
establecer el peso relativo de la contribución de cada variable utilizada, siendo la tempera-
tura anual y la estacionalidad los factores determinantes en el establecimiento de la especie.
La combinación de esta metodología con una adecuada selección de variables representa
una herramienta muy útil a la hora de enfocar esfuerzos a la gestión de especies invasoras.
Palabras Clave: Dinamica, nicho ecologico, modelo, reciproco, invaciones
ABSTRACT
Jhony Cruz Román, Universidad de Salamanca, España.
jhonycruz@usal.es
https://orcid.org/0000-0001-6194-5356
Luis Lema Palaquibay , Escuela Superior Politécnica de Chimborazo, Ecuador.
luis.lema@espoch.edu.ec
https://orcid.org/0000-0002-1898-0954
Daisy Carrasco López, Escuela Superior Politécnica de Chimborazo, Ecuador.
daisy.carrasco@espoch.edu.ec
https://orcid.org/0000-0002-4161-176X
Estefania Román Santamaría, Escuela Superior Politécnica de Chimborazo, Ecuador.
grabiela.e.roman@espoch.edu.ec
https://orcid.org/0000-0001-9362-2500
Modelos de nicho ecológico aplicados a invasiones biológicas:
el caso de Cirsium vulgare Savi Ten. a través de los
continentes
Ecological niche models applied to biological invasions: the case of Cirsium
vulgare Savi Ten. across continents
Recibido: 2023- 04-12 | Revisado: 2023-05-12
Aceptado: 2023- 07- 07 | Publicado: 2023-07-28
Sur Academia | N° 20, Vol 10 - enero 2023| ISSN: 1390-9045 | e-ISSN: 2602-8190 |
Julio - Diciembre 2023 | https://revistas.unl.edu.ec/index.php/suracademia/index
https://doi.org/10.54753/suracademia.v10i20.1970
Honores, J., y Samaniego, A., (2018). BENEFICIOS Y LIMITACIONES DEL MICROCRÉDITO:CASO CANTÓN ZAMORA
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Global environmental degradation because of anthropogenic activities makes it necessary to
open new lines of research into the causes and eects of alterations in ecosystems. An inter-
esting approach is to see how the niche dynamics of invasive species change between dierent
geographic areas. We analyzed the distribution pattern of Cirsium vulgare (Savi) Ten. a plant of
the family Asteraceae originating from the Eurasian region that currently invades large areas of
the world. Its niche shifts between continents were estimated using a combination of principal
component analysis (PCA) and ecological niche modeling (ENM) on a large dataset from the
Global Biodiversity Information Facility (GBIF). For this purpose, a set of climatic variables
and the Human Footprint (HFP) at a resolution of 10 km were selected. Our results showed
that the species has a marked global tendency to expand towards warmer climates and with
less seasonality, although in some regions its invasiveness seems to be lower than in others.
The models had good statistical behavior and high consistency in relation to the known distri-
bution of the species and allowed us to establish the relative weight of the contribution of each
variable used, with annual temperature and seasonality being the determining factors in the es-
tablishment of the species. The combination of this methodology with an adequate selection of
variables represents a very useful tool when focusing eorts on invasive species management.
Keywords: ecological niche, dynamics, niche models; biological invasions
INTRODUCCIÓN
La expansión de algunas especies con alta capacidad colonizadora dan lugar a invasiones bi-
ológicas, lo que se considera uno de los fenómenos responsables de la pérdida de biodiversi-
dad del planeta (Gutiérrez-Hernández & García, 2019). Aunque un gran número de especies
pueden ser transportadas voluntaria o involuntariamente desde sus hábitats naturales a otros
territorios (Seebens et al., 2017), la mayoría no sobreviven porque no se adaptan a las nuevas
condiciones ecológicas. Algunas de ellas se naturalizan, coexistiendo en armonía con las es-
pecies autóctonas, pero unas pocas son capaces de superar las barreras adaptativas y conver-
tirse en invasoras, desplazando a las especies nativas y causando graves daños al equilibrio de
los ecosistemas (Alharbi & Petrovskii, 2018; Estrada et al., 2016; Mathakutha et al., 2019).
Los modelos de nicho ecológico (MNE) son una de las herramientas más novedosas para el análi-
sis ecológico espacial, y consisten en la correlación de presencias/ausencias de especies o sólo
presencias con un fondo y unas variables ambientales predenidas (normalmente geográcas,
ambientales o topográcas). Para su elaboración se utiliza el algoritmo MAXENT basado en la
máxima entropía (Phillips et al., 2017). El planteamiento de estos modelos se basa en la hipótesis
de la dualidad de Hutchison, lo que signica que estos modelos se desarrollan en dos espacios: El
geográco (bidimensional) y el ambiental-ecológico (multidimensional), diferenció dos tipos de
nichos: (1) Fundamental, que consiste en todas las condiciones bióticas y abióticas óptimas donde
una especie puede lograr su desarrollo y subsistencia; y (2) realizado u observado, que se restringe a
los ambientes donde la especie se encuentra efectivamente debido a ciertas interacciones bióticas.
Uno de los supuestos en los que se basa el MNE es el principio de conservación del nicho
ecológico, que sugiere que la mayoría de las especies tienden a conservar sus requisitos
ecológicos en las áreas de distribución nativas e invadidas (Carlos-Júnior et al., 2015; Peter-
son, 2003). Sin embargo, este planteamiento ha sido refutado por algunos autores, entre el-
los los de (Battini et al., 2019; Guisan et al., 2014; Parravicini et al., 2015; Phillips et al.,
2017), concluyen que, debido a la complejidad de la dinámica de las invasiones biológi-
Cruz, J.; Lema, L., Carrasco, D. & Román, E - Modelos de nicho ecológico aplicados a invasiones
biológicas: el caso de Cirsium vulgare Savi Ten. a través de los connentes. (2023) 10 (20) 27 - 42
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cas, las especies tienen una mayor capacidad para expandirse más allá de su envoltura am-
biental nativa de lo que se pensaba. Estos cambios pueden ser por factores bióticos, como
la ausencia de competidores y/o patógenos, cambios evolutivos debidos a la deriva genéti-
ca u otro tipo de selección natural en el área de distribución invadida (Hierro et al., 2005).
El peso relativo de los factores implícitos en la dinámica del cambio de nicho puede evaluarse
con métricas basadas principalmente en la observación del desplazamiento de un centroide de
nicho generado a partir de datos ambientales de los rangos combinados sometidos a un análi-
sis de componentes principales (ACP) (Guisan et al., 2014). Las métricas más utilizadas para
medir el desplazamiento del centroide son: (1) Expansión, que mide la proporción del despla-
zamiento en el centroide ecológico de la especie a nuevas características ambientales en el área
de distribución invadida debido a una rápida evolución adaptativa y/o interacciones bióticas; y
(2) Desllenado, que mide la proporción de nicho ecológico que es adecuado para el desarrollo
de la especie. La métrica de desllenado proporciona una primera aproximación para determinar
las posibles áreas de futura invasión de una especie (Guisan et al., 2014; Petitpierre et al., 2012).
El cardo lanza (Cirsium vulgare (Savi) Ten.) es una planta herbácea bienal o perenne, oca-
sionalmente anual, espinosa, erecta, de hasta 2 m de altura. Sus hojas basales forman una roseta
y la planta produce de 150 a 250 ores con corolas púrpuras. Su fruto es un aquenio (Holm
et al., 1997). Su distribución nativa se sitúa en Eurasia y está ampliamente naturalizada en
muchos países del mundo (Holm et al., 1997; Petryna et al., 2002). C. vulgare se ha conver-
tido en una planta invasora difícil de erradicar debido principalmente a la alta producción y
resistencia de sus semillas, su forma de vida viable y su patrón de germinación secuencial
(Herrera et al., 2016). El impacto sobre la ora autóctona es bastante notable, ya que puede
formar densas poblaciones de arbustos que ocupan todo el espacio existente, desplazando a
otras especies. En particular, C. vulgare desplaza a especies más pequeñas al monopolizar la
captación de luz y extraer más ecientemente los recursos subterráneos a través de sus den-
sas raíces (Holm et al., 1997; Petryna et al., 2002). Se cree que apareció en Norteamérica
en el periodo colonial y se extendió por todo el continente (Mitich, 1998). En Oceanía (Tas-
mania), existen registros desde la década de 1830, y es posible que fuera transportada allí
desde Sudáfrica (Parsons, 2001). En las zonas templadas de Sudamérica existe un riesgo per-
manente de invasión por esta especie debido al transporte accidental de productos agrícolas
contaminados como semillas o forraje o a su introducción deliberada como planta ornamental
(Parsons, 2001). C. vulgare suele crecer en zonas soleadas, en suelos bien irrigados y con
altas concentraciones de nutrientes (Klinkhamer & de Jong, 1993; Richardson et al., 2000).
El estudio de las dinámicas de cambio de nicho de una especie invasora, la cual representa una
grave amenaza en áreas protegidas y santuarios de biodiversidad de todo el mundo contribuirá a
buscar estrategias para su control centradas en la anticipación y la planicación estratégica, a pesar
de que para este cardo, se han aplicado distintos tipos de métodos de control, desde la eliminación
mecánica y la aplicación de agentes químicos, hasta el control biológico (Cripps et al., 2020), no
han resultado efectivos ante el avance en la colonización de nuevos territorios, por lo que, una
combinación de estrategias de manejo y la comprensión de la dinámica de la capacidad invasiva de
C. vulgare contribuirían a mejorar los esfuerzos de conservación de la biodiversidad en el planeta.
El presente trabajo busca profundizar en la hipótesis de cambio de nicho a través de los ter-
ritorios del mundo utilizando la especie cardo lanza (Cirsium vulgare (Savi) Ten.). C. vul-
gare, considerada una de las especies invasoras más prolícas del mundo. La parametrización
se realizó de acuerdo con trabajos previos a diferentes niveles regionales sobre invasiones
biológicas (Battini et al., 2019; Broennimann & Guisan, 2008; Goncalves et al., 2014).
Honores, J., y Samaniego, A., (2018). BENEFICIOS Y LIMITACIONES DEL MICROCRÉDITO:CASO CANTÓN ZAMORA
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MATERIALES Y MÉTODOS
Conjunto de datos y variables ambientales
Para el presente estudio, se descargaron, procesaron y ltraron 387.510 datos de ocur-
rencia de The Global Biodiversity Information Facility (www.gbif.org (fecha de acceso:
3 de abril de 2020)). Se realizó una depuración de los datos para eliminar coordenadas in-
correctas, duplicadas o mal georreferenciadas y homogeneizar sus resoluciones, además,
los datos de GBIF se utilizaron para determinar la ubicación geográca de la especie de
estudio, esto ayudó a determinar la distribución de la especie (en este caso puntos de pres-
encia a escala mundial), a partir de los puntos de distribución, se generaron cuadrículas de
10 × 10 km en el espacio geográco para evitar sesgos (Hernández-Lambraño et al., 2017).
En la “Fig 1” se detallan las zonas de los rangos, los cuales se denieron basándose en
las presencias ltradas (puntos negros) y en bibliografía. El área de distribución nati-
va (color rojo claro), abarca casi toda Eurasia. El área de distribución invadida (color am-
arillo), incluye: NOA-América del Norte; SA-América del Sur, (excluyendo: Venezu-
ela, Uruguay, Paraguay, Surinam, Guyana y Guyana Francesa); AF-África, en zonas
pertenecientes algunos países (Sudáfrica, Etiopía, Ruanda y Kenia); y OCE-Oceanía.
Las zonas que no pertenecen a ninguno de los dos rangos están representadas en gris.
Se utilizó variables climáticas con patrones estacionales y anuales de temperatura y precipita-
ciones, lo cual es fundamental para el análisis de las dinámicas de establecimiento, crecimiento
y proliferación en relación a una especie vegetal determinada, se sabe que la inuencia del
clima es un elemento fundamental a la hora de comprender las posibles variaciones en las
características de las poblaciones y la cobertura vegetal, estas variables, estaban disponibles
en bases de datos climatológicos de alta resolución para las supercies terrestres de la Tierra
(CHELSA; http://chelsaclimate.org/ (fecha de acceso: 5 de abril de 2020)). Además, se usó una
variable denominada Human Foot Print (Huella Humana), la cual proporcionó información de
la presión humana acumulada sobre el medio ambiente, contiene información relevante con re-
specto a los entornos construidos, densidad de la población, infraestructura de energía eléctrica,
tierras de cultivo (avance de la frontera agrícola), tierras de pastoreo, carreteras, vías férreas
y vías navegables (https://wcshumanfootprint.org (fecha de consulta: 5 de abril de 2020)). Se
sabe que todos estos elementos favorecen a la dispersión y movilización de las especies in-
vasoras (Gutiérrez-Hernández & García, 2019). La radiación solar, otro elemento fundamen-
tal que es inherente al desarrollo de las especies vegetales y varía en determinados entornos
Cruz, J.; Lema, L., Carrasco, D. & Román, E - Modelos de nicho ecológico aplicados a invasiones
biológicas: el caso de Cirsium vulgare Savi Ten. a través de los connentes. (2023) 10 (20) 27 - 42
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(Hernández et al., 2017), se obtuvo de la base de datos WorldClim (https://www.worldclim.org).
Por último, para evitar la correlación cruzada dentro del conjunto de variables am-
bientales seleccionadas, se realizó una prueba de multicolinealidad en el software
R y todo el procesamiento de la información espacial se realizó con la herramien-
ta Spatial Analyst Tool de ArcGIS 10.5 como en Hernández-Lambraño et al., (2017).
Variables explicativas seleccionadas, en la primera columna de la tabla se muestra la abreviatura
que se utilizó en este estudio para representar las variables seleccionadas; en la segunda, el nombre
completo de cada variable; y en la tercera el tipo de variable, es decir, si es climática o no climática.
Medición del cambio de nicho y Modelos recíprocos de nicho ecológico: Calibración y evaluación
El cambio de nicho de se midió a partir de la envoltura ambiental de la especie representada
por las variables explicativas, que contienen factores climáticos y no climáticos “Tabla 1”.
Este enfoque consta de los siguientes pasos: En primer lugar, se utiliza una técnica de or-
denación, en este caso, un análisis de componentes principales (ACP) para transformar las
variables seleccionadas en dos combinaciones lineales no correlacionadas de las variables
originales. El ACP se calibra utilizando los valores ambientales de todos los píxeles de las
áreas de estudio, tanto nativas como invadidas (la extracción de valores ambientales se la re-
alizó en función de los puntos de presencia de la especie obtenidos a partir de los datos de
GBIF), así el ACP maximiza la varianza ecológica presente en las áreas de estudio. Después,
las puntuaciones del ACP de las distribuciones de la especie, cuyo nicho debe compararse, se
proyectó en una cuadrícula de celdas delimitadas por las puntuaciones ACP mínima y máxima
de las áreas de estudio. El solapamiento global entre los nichos se calculó utilizando la métrica
de la D de Schoener (Broennimann et al., 2012). Además, en el caso de las especies invaso-
ras, el solapamiento de nichos se analizó en tres categorías: desllenado, estabilidad y expan-
sión. Esta descomposición proporciona más información sobre los impulsores de la dinámica
de nicho entre las áreas nativas y las invadidas (Petitpierre et al. 2012, Guisan et al. 2014).
Para explorar la conservación de nicho a través de las áreas de distribución de C. vulgare, se gen-
eraron Modelos de Nicho Ecológico (MDE), partiendo desde la modelación de la distribución
de la especie (MDE), considerando que dentro del modelado se pueden destacar cuatro técnicas
principales; 1) Los Modelos Lineales Generalizados (GLM); 2) Modelos Aditivos Generalizados
(GAM); 3) Métodos de Clasicación (Random Forest- RF, Boosted Regression trees – BRT); 4)
BIOCLIM, ENFA y 5) Maximum Entropy (Modelo de Máxima Entropía - MAXENT) (Plisco
& Fuentes-Castillo, 2011). Los modelos basados en presencia/ausencia (GLM, GAM, RF-BRT),
indican de modo más aproximado la distribución de nicho ecológico fundamental (ambientes
idóneos para la especie, puede estar o no), mientras que, los modelos basados únicamente en
presencias (BIOCLIM, MAXENT) representan generalmente la distribución espacial de nicho
Honores, J., y Samaniego, A., (2018). BENEFICIOS Y LIMITACIONES DEL MICROCRÉDITO:CASO CANTÓN ZAMORA
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realizado (ambientes idóneos para la especie, donde la especie efectivamente esta) (Phillips et al.,
2006), para la especie de estudio se utilizó el algoritmo MAXENT debido a que en relación a las
demás modelos, este permite trabajar solamente con presencias (y con pocos puntos) y con dis-
tintos tipos de variables (la combinación de variables climáticas con HFP y radiación), además,
permite la implementación de otros procesos estadísticos como jackknife y Bootstrap para medir
la contribución de cada variable de manera individual (Hernández-Lambraño et al., 2017).
Al ajustar estos modelos, se establecieron 15 réplicas utilizando el 80% de los datos para la
calibración y el 20% restante para la evaluación, la selección de clases de características (auto-
feature), un valor multiplicador de regularización de 1, un máximo de 500 iteraciones y 10.000
puntos de fondo. Para seleccionar los puntos de fondo, generamos un mapa Kernel Density
para dibujar puntos de fondo al azar en MaxEnt (Elith et al., 2011; Hernández-Lambraño et
al., 2017). Se midió la importancia de las variables comparando el jackknife de los valores
de ganancia de entrenamiento cuando los modelos se hicieron con variables individuales.
Para evitar proyecciones en entornos ajenos a aquellos en los que se habían entrena-
do los modelos, se utilizó la opción “fade-by-clamping” de MaxEnt, que elimina los
píxeles muy marcados de las predicciones nales. El rendimiento predictivo de cada
modelo se evaluó mediante una validación cruzada de 15 veces y el área bajo la cur-
va receiver operating characteristic (AUC), que mide la capacidad de un modelo para
discriminar los registros de presencia de los de fondo (0,5 = aleatorio, 1 = perfecto).
RESULTADOS
Análisis de nichos medioambientales
Después de la depuración y homogenización de los puntos de presencia obteni-
dos de Gbif, se obtuvieron 24.632 cuadrículas en el área de distribución nati-
va en Eurasia. Para las áreas de distribución invadidas, se obtuvieron 2.967 cuadrícu-
las en Norteamérica, 176 en Sudamérica, 284 en África y 7.356 en Oceanía “Fig. 1”.
El solapamiento de nichos “D” “Tabla 2” fue mucho mayor en NOA y OCE que en SA y AF.
Las métricas de desplazamiento de nicho para NOA revelaron que existe una gran propor-
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biológicas: el caso de Cirsium vulgare Savi Ten. a través de los connentes. (2023) 10 (20) 27 - 42
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ción de ambientes comunes ocupados entre rangos y que la especie se ha expandido hacia
ambientes más cálidos (Bio 1) y con menor variación de temperatura (Bio 4). Por otro lado,
hay una proporción muy baja de entornos con condiciones óptimas aún no ocupados “Fig-
ura 2a,e”. Las métricas también indican que las presencias están bastante asociadas a activ-
idades antropogénicas (HFP), algo similar ocurre en OCE pero en este caso se observó una
menor expansión “Fig. 2d,h”. En el caso de SA “Fig. 2b,f” y AF “Fig. 2c,g”, la tendencia
climática de la expansión fue similar a la de NOA y OCE, pero también se observó que la
especie tiende hacia ambientes con mayor estacionalidad de las lluvias (Bio 15). La métri-
ca no mostró variaciones signicativas al considerar toda la extensión de los ambientes o
sólo los ambientes marginales, es decir, el percentil 90, excepto para AF, donde se observó
que los ambientes de desllenado presentaron una mayor proporción considerando la to-
talidad de los ambientes disponibles. Del mismo modo, se constató que, en todos los análi-
sis, los ambientes con menor radiación presentaron una tendencia generalizada “Fig. 2”.
Métricas del análisis de componentes principales (ACP) para C. vulgare. Las métricas para el so-
lapamiento de nichos (D de Schoener) la intersección, es decir, considerando el percentil (90%)
para eliminar los ambientes marginales entre los rangos nativo e invadido (ambientes margina-
les), y considerando toda la extensión de ambientes disponibles (toda la extensión ambiental).
Según la prueba de equivalencia realizada entre ambas áreas de distribución, los nichos ocupados
en SA eran similares a los ocupados en su área de distribución nativa, mientras que OCE era la
región con más diferencias respecto al nicho de origen. Además, la prueba de similitud mostró que,
salvo en la región NOA, los resultados se repetían. Los resultados indicaron que, en cierta propor-
ción de las regiones, los nichos no eran más similares de lo esperado por azar, Es decir, en NOA,
los nichos eran más parecidos al nicho de la región nativa de lo que cabría esperar por azar “Fig. 3”.
B. Modelos de nichos ecológicos recíprocos
Los modelos generados para todas las regiones mostraron un ajuste adecuado de los modelos
en comparación con el modelo aleatorio, con buenos valores de AUC “Tabla 3”, y una tasa de
omisión relativamente baja, lo que indica que la propia presencia de la especie estaba correla-
cionada con los ambientes más adecuados para ella. La variable más importante para C. vulgare
Honores, J., y Samaniego, A., (2018). BENEFICIOS Y LIMITACIONES DEL MICROCRÉDITO:CASO CANTÓN ZAMORA
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en su área de distribución nativa fue la HFP, precedida por la radiación solar (Rad_sd) “Tabla 4”.
Resultados de la precisión del modelo utilizando el área bajo la curva receiver operating char-
acteristic (AUC).
Importancia de las variables utilizando la media +/- la desviación estándar de la contribución
de las mismas variables como producto de las tres réplicas realizadas para cada modelo en los
rangos nativo e invadido.
Nuestros resultados para la región nativa muestran un alto ajuste de las zonas de idoneidad con
la presencia conocida de la especie, lo que era de esperar dada la mayor extensión histórica de la
colonización de esta especie “Fig. 4”. La predicción del modelo nativo proyectado hacia NOA
“Fig. 5a” predijo con bastante precisión las áreas donde actualmente se registra la presencia de
C. vulgare. La proyección calibrada en el área de distribución invadida “Fig. 5b” mostró zonas
en el centro del subcontinente, con áreas de alta idoneidad para el hábitat que se extienden hacia
el oeste. El análisis de variables determinó que HFP y Rad_sd eran las variables más represen-
tativas
para este modelo “Tabla 4”. En el caso de SA “Fig. 6a”, el modelo nativo predijo bastante bien
las áreas de presencia de la especie (al sur de Brasil, Chile y Argentina) y también predijo háb-
itats adecuados en Uruguay, pero no acertó en áreas con registros de presencia en el norte de
Argentina, el sur de Bolivia y Perú, y las zonas montañosas de Ecuador y Colombia. El modelo
del rango invadido de SA “Fig. 6b” predijo hábitats altamente viables a lo largo de Chile y en
la Cordillera de los Andes en Ecuador y Colombia. Asimismo, la temperatura media anual (Bio
Cruz, J.; Lema, L., Carrasco, D. & Román, E - Modelos de nicho ecológico aplicados a invasiones
biológicas: el caso de Cirsium vulgare Savi Ten. a través de los connentes. (2023) 10 (20) 27 - 42
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1) y la temperatura estacional (Bio 4) “Tabla 4” fueron las variables explicativas con mayor
contribución al calibrar el modelo invadido de SA. En el caso de AF, la predicción del modelo
autóctono “Fig. 7a” fue especialmente precisa en el norte de África, en la región mediterránea,
y en Sudáfrica, donde las zonas con registros de C. vulgare fueron correctamente predichas
por nuestro modelo, aunque falló en las zonas orientales del continente africano. Por otro lado,
el modelo calibrado en el área de distribución invadida de AF “Fig. 7b” predijo áreas de alto
potencial de hábitat en Etiopía y Kenia. Las variables más importantes para la AF fueron Bio 1
y Bio 4 “Tabla 4”. Para OCE, la predicción del modelo nativo “Fig. 8a” coincide bastante bien
con los registros de la especie, mientras que el modelo del área de distribución invadida para
esta región predijo áreas de hábitat adecuado para C. vulgare a lo largo de Papúa Nueva Guinea
en el norte de Oceanía. El modelo calibrado sobre el área de distribución invadida indica que la
especie ocupa una gran parte de Australia y que existen entornos adecuados para una mayor ex-
pansión. Otra zona adecuada es Nueva Zelanda, donde la especie está ampliamente distribuida
“Fig. 8b”. Las variables más importantes fueron Bio 4 y Rad_sd “Tabla 4”.
Así como se observa en la “Fig. 2” la superposición de nicho para cada zona de distribución
invadida con la zona de distribución nativa con 10 km de resolución de cuadrícula se muestra
en (a) NOA-América del Norte, (b) SA-América del Sur, (c) AF-África, y (d) OCE-Oceanía.
Asimismo, las líneas rojas continuas y discontinuas indican el 100% y el 90% de los entornos
de fondo disponibles para C. vulgare, respectivamente. Las áreas rojas sólidas indican la ex-
pansión, es decir, las áreas que están realmente ocupadas por la especie (sólo para el área de
distribución nativa). El color verde sólido muestra las áreas que satisfacen los requisitos de la
especie pero que no han sido ocupadas por ella, es decir, el no desllenado (sólo para el área
de distribución invadida). El color azul sólido pertenece a la estabilidad, que no supera la pro-
porción de nicho compartido entre el área de distribución nativa y la invadida. La echa roja
continua muestra la distancia ambiental entre la mediana de la densidad de distribución de cada
área de distribución, y la echa roja discontinua muestra la distancia ambiental entre la mediana
del espacio ambiental de cada área de distribución. La contribución de las variables climáticas
en los dos primeros ejes del ACP y la correlación de variables para cada una de las zonas se
muestran, respectivamente, en “e-h”. En la “Fig. 3” se observan las pruebas de equivalencia y
similitud para comparar los nichos entre los rangos nativo e invadido. La primera la muestra
los valores de equivalencia, es decir, las frecuencias observadas para el índice de solapamiento
de nicho (D) en relación con el D esperado para p = 0,05 (a-d). La similitud de nicho se muestra
en la segunda la (e-h). La primera columna compara el área de distribución nativa con Nor-
teamérica (a,e), la segunda columna compara el área de distribución nativa con Sudamérica
(b,f), la tercera columna compara el área de distribución nativa con África (c,g), y la cuarta
columna compara el área de distribución nativa con Oceanía (d,h).
DISCUSIÓN
Estudios a nivel regional (Battini et al., 2019) construidos con variables predictoras adecuada-
mente seleccionadas han permitido una mejor caracterización de los cambios de nicho ecológi-
co a diferentes escalas y en diferentes etapas de la invasión (Guisan et al., 2014). Sin embargo,
denir las razones por las que esto ocurre es complejo debido a los diferentes procesos implicados
en la invasión de una especie y, por supuesto, es imprescindible la aplicación de metodologías
adecuadas para afrontar elementos de la dinámica de nichos ecológicos. Un desplazamiento del
centroide del nicho puede implicar que la especie ha encontrado nuevas condiciones adecuadas
dentro del área de distribución invadida en un clima no análogo (clima ausente en su distribu-
ción nativa), lo que implicaría un cambio en el nicho realizado, pero dentro del rango de toler-
Honores, J., y Samaniego, A., (2018). BENEFICIOS Y LIMITACIONES DEL MICROCRÉDITO:CASO CANTÓN ZAMORA
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ancia del nicho fundamental de la especie a través de un mecanismo de preadaptación, es decir,
en algún momento, la especie podría haberse desarrollado en el clima en cuestión (Webber et
al., 2012). Otra posibilidad es que la especie sufriera cambios a nivel genético más allá de su
nicho fundamental y se adaptara a las nuevas condiciones ambientales. Se ha determinado que
C. vulgare se ha adaptado y proliferado a las condiciones de los ecosistemas de dunas en Chile,
presentando características terótas. Estas nuevas capacidades pueden haberse desarrollado en
toda el área de distribución invadida, aunque es posible que se trate de una característica pre-
existente de la especie, coincidiendo con lo que ocurre con otras especies terofíticas que se
han descrito en algunas zonas del Mediterráneo donde C. vulgare tiene su área de distribución
nativa. Por otro lado, el establecimiento de especies en nuevos ambientes no es una cuestión
tan sencilla al margen de la plasticidad fenotípica y la adaptación genética, ya que las interac-
ciones biológicas juegan un papel crucial en los procesos de colonización de nuevos territorios.
Un estudio reciente demostró que las especies del género Cirsium (L.) Mill., al compartir gen-
eralmente sus preferencias ambientales y encontrarse a menudo en la misma zona geográca,
son capaces de compartir material genético mediante polinización cruzada. Esto generaría una
mayor diversidad genética e implicaría posibles capacidades de adaptación a nuevos entornos
(Sheidai et al., 2013). Algunos estudios de control de malas hierbas (Cripps et al., 2020) para
C. vulgare han demostrado que esta especie tiene muchos competidores naturales, principal-
mente insectos herbívoros que se alimentan de la planta, reduciendo su capacidad de producir
semillas. Estos enemigos naturales se han utilizado para controlar la proliferación de la planta
principalmente en Norteamérica, Sudáfrica y Oceanía. Sin embargo, la capacidad de produc-
ción y la resistencia de las semillas de esta especie la convierten en un adversario muy difícil. C.
vulgare es una mala hierba con una capacidad de competencia bastante eciente y con una alta
resistencia a los sistemas de control químico, especialmente en el sur de Australia, donde estos
casos son comunes con otras especies no necesariamente de cardos (Chauhan & Jha, 2020).
Hubo una gran variación en el ratio de desocupación al utilizar estos ambientes, lo que signi-
caría posibles futuras áreas de invasión. Por otro lado, la región SA no presentó una variabili-
dad tan signicativa en el uso de ambientes marginales, pero los valores de expansión fueron
mucho más representativos en comparación con NOA y OCE. Además, hay una proporción
importante del nicho nativo que la especie ha conservado, pero también hay una proporción
de nicho no ocupado. Esto podría deberse a que la especie aún no se ha introducido en estas
zonas. Alternativamente, podría atribuirse a la existencia de alguna barrera geográca, al tra-
tarse de un continente con grandes accidentes geográcos, o a interacciones biológicas con
otros organismos, presión depredadora o competencia por recursos que no le han permitido
asentarse (Petitpierre et al., 2012). En el caso de la AF, las métricas mostraron que había una
proporción bastante baja de solapamiento de nichos en relación con el área de distribución
nativa. De hecho, fue la más baja en comparación con las otras tres regiones analizadas, pero,
curiosamente, las métricas de expansión fueron bastante altas y constantes al incluir entornos
marginales. Por otro lado, la métrica de desllenado varió drásticamente ya que fue moderada
sin ambientes marginales, y la métrica alcanzó un valor importante al incluir estos ambien-
tes. Resulta interesante que la dirección del desplazamiento de las especies en todas las re-
giones fuera, en general, hacia ambientes más cálidos y con menor variación de temperatura.
Según los datos del AUC, el rendimiento de los modelos es estadísticamente aceptable (Broen-
nimann & Guisan, 2008; Hernández-Lambraño et al., 2017). Indica que la temperatura anual
y estacional en la distribución de las especies de estudio “Tabla 4”. Las predicciones de los
modelos “Fig. 5-8” muestran algunas diferencias con respecto a la distribución actual de la
especie “Fig. 1”. En este sentido, es importante señalar que, para este tipo de especies, es nece-
Cruz, J.; Lema, L., Carrasco, D. & Román, E - Modelos de nicho ecológico aplicados a invasiones
biológicas: el caso de Cirsium vulgare Savi Ten. a través de los connentes. (2023) 10 (20) 27 - 42
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sario considerar variables más allá de las bioclimáticas (Hernández-Lambraño et al., 2017). En
nuestro caso, la inclusión de la Huella Humana (HFP) nos proporcionó una visión de cómo las
actividades antropogénicas están especialmente ligadas a la distribución de C. vulgare. Esto
también se ha observado, por ejemplo, en estudios realizados en África (Cripps et al., 2020)
y en Nueva Zelanda (Cripps et al., 2020), donde las especies invasoras estudiadas proliferan
principalmente en eriales, bordes de carreteras y zonas de cultivo de pastos. En nuestro caso,
al analizar el peso de la Huella Humana (HFP) “Fig. 2h”, observamos una relación entre la
proliferación de nuestra especie en zonas donde el hombre modicó el paisaje natural, sien-
do una de las más destacadas en el ámbito de la producción agrícola (Zhang et al., 2020).
Cuando analizamos las métricas de solapamiento de nicho entre regiones, observamos que
el uso de ambientes marginales producía una variación en los valores obtenidos, algo pre-
viamente comprobado en otras especies invasoras. En el caso de C.vulare, se cumplió en
casi todas las regiones. Por ejemplo, en el NOA, los valores fueron prácticamente los mis-
mos, aunque los valores en la expansión y el relleno fueron bastante bajos “Tabla 2, Fig. 2”.
Esto puede deberse a la similitud entre nichos que existe entre esta región y su región nativa
“Fig. 4”. En el caso de OCE, los valores de expansión mostraron una ligera variación al uti-
lizar ambientes marginales, pero la región también presentó valores bajos en la expansión.
Esta contribución pretende demostrar que la combinación de herramientas y métodos de predic-
ción e inferencia de posibles invasiones futuras con una adecuada selección de variables climáti-
cas y no climáticas, teniendo en cuenta una visión global de la distribución de las especies a nivel
regional, puede ser un punto de partida para comprender las tendencias generales de las inva-
siones biológicas (Li et al., 2022). Asimismo, a través de la comparación de los diferentes tipos
de necesidades ecológicas de las especies objetivo, se puede conseguir información básica para
desarrollar estrategias de control ecaces y ajustadas a cada territorio e invertir recursos de forma
más rentable para proteger la biodiversidad autóctona y los cultivos de producción que represen-
tan una fuente económica importante para las poblaciones locales (Ferrer-Sánchez et al., 2021).
Para este tipo de estudios que dependen en gran medida de la resolución y calidad de las
variables climáticas (capas climáticas), se espera que con el avance de la tecnología se ob-
tengan mejores resoluciones, y desde luego, disponibilidad para ciertas zonas del plane-
ta de gran riqueza biológica pero muy poco estudiadas. Además, una combinación en-
tre el estudio de las especies invasoras y el análisis de la vulnerabilidad (análisis de nichos
ecológico-limítrofes de poblaciones en peligro de extinción y cambio de rango) (Rinnan
& Lawler, 2019) de las especies de importancia biológica para predecir posibles perdi-
das de ecosistemas vulnerables debido al cambio climático y las invasiones biológicas.
CONCLUSIONES
La posibilidad de poder construir modelos de distribución de especies gracias a las nuevas tec-
nologías SIG y a los algoritmos predictivos como MaxEnt, que permiten trabajar a diferentes
resoluciones y con diversidad de variables, representa un gran adelanto a la hora de entender los
procesos implicados en las invasiones biológicas. Estos modelos logran generar información
útil acerca de las tendencias colonizadoras de especies exóticas como es el caso de C. vulgare a
través de los continentes. En relación con este caso de estudio se obtienen los primeros resulta-
dos que indican que C. vulgare puede tener la capacidad de ocupar nuevos territorios que pre-
sentan características ambientales diferentes a las que presenta en su rango nativo. Si bien los
modelos fueron construidos solamente con variables bioclimáticas, las variables seleccionadas
han brindado información importante lo cual contrasta con la información citada en la litera-
Honores, J., y Samaniego, A., (2018). BENEFICIOS Y LIMITACIONES DEL MICROCRÉDITO:CASO CANTÓN ZAMORA
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tura. Los cambios de nicho observados muestran que el área de nicho realizado de C. vulgare
podría expandirse, ya que existen sitios con condiciones ambientales adecuadas para la especie
que no han sido ocupadas. Sería importante considerar cuáles son estas zonas de ocupación po-
tencial ya que podrían tratarse de áreas protegidas o que alberguen especies nativas vulnerables.
Este estudio destaca la importancia de planicar estrategias de mitigación para posibles in-
vasiones de C. vulare en el futuro y podría ayudar a formular políticas especícas de aler-
ta temprana, prevención y control a nivel local, regional y global. Es importante tomar en
cuenta que los impactos de una especie invasora pueden ser de tipo ecológicos, económi-
cos y sociales lo cual representa un gran reto para los gestores de ecosistemas. En relación
con los cultivos agrícolas con mayor riesgo de afectación podrían ser los de ciclo corto
como los cereales y otros cultivos para aprovechamiento. Por otro lado, se debe poner más
atención en los lugares donde aún no hay indicios de invasión para evitar futuros problemas.
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ANEXOS
Figuras
Figura 3. Pruebas de equivalencia y
similitud
Figura 4. Modelo Rango-Nativo.
Honores, J., y Samaniego, A., (2018). BENEFICIOS Y LIMITACIONES DEL MICROCRÉDITO:CASO CANTÓN ZAMORA
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Cruz, J.; Lema, L., Carrasco, D. & Román, E - Modelos de nicho ecológico aplicados a invasiones
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